Биология (Зоовет-ДО) ...

ОСНОВЫ УЧЕНИЯ ОБ ЭВОЛЮЦИИ

1. Основные направления эволюции

2. Пути достижения биологического прогресса.

3. Соотношения направлений эволюции.

4. Типы эволюционных изменений.

5. Основные принципы эволюции.

 

Эволюция органического мира — длительный и сложный процесс, осуществляющийся на разных уровнях организации живой материи и протекающий в разных направлениях. Развитие живой природы происходило от низших форм, имеющих относительно простое строение, к все более усложняющимся формам. Одновременно внутри отдельных групп организмов развивались специальные приспособления (адаптации), позволяющие им существовать в конкретных местообитаниях. Например, у многих водных животных появляются перепонки между пальцами, облегчающие плавание (тритоны, лягушки, утки, гуси, утконос и др.).

Основные направления эволюции – биологический прогресс, биологическая стабилизация и биологический регресс,

Учение о биологическом прогрессе и его главных направлениях разработано А. Н. Северцовым. В соответствии со взглядами этого ученого биологический прогресс (лат. progressus – "движение вперед"), характеризуется:

1) возрастанием приспособленности организмов к среде обитания,

2) увеличением численности особей данной группы,

3) .появлением многообразия форм,

4) более широким распространением (расширением ареала).

По определению, примерами биологического прогресса служат покрытосеменных растений представители типов простейших, – у круглых червей – нематод, моллюсков, членистоногих (различные виды и даже целые отряды насекомых — двукрылые, жесткокрылые и др.), хордовых (отдельные группы рыб, птиц — например, воробьинообразные, млекопитающих — например, грызуны и др) . Существует три основных способа достижения биологического прогресса: арогенез, аллогенез и катагенез.

Фаза биологического прогресса сменяется фазой биологической стабилизации. «Стабилизация не означает прекращения эволюции, наоборот, она означает максимальную согласованность организма с изменениями среды. Стабильное состояние не бывает длительным» (И.И. Шмальгаузен). Мощный стабилизирующий отбор способствует сохранению таксонов. Известны многочисленные персистентные формы – "живые ископаемые" (плеченогие, мечехвосты, гаттерия, латимерия, гинкго). У мечехвостов внутрипопуляционный полиморфизм не меньше, чем у молодых видов членистоногих,однако любое отклонение от среднего значения признака (от адаптивной нормы) приводит к снижению приспособленности.

Биологический регресс. В том случае, если темпы эволюции данной группы организмов отстают от темпа изменений среды, фаза стабилизации сменяется фазой биологического регресса. Критерии регресса прямо противоположны критериям прогресса. В дальнейшем возможно превращение группы организмов в реликтовую или их вымирание. Регресс часто связан с узкой специализацией и дегенеративными явлениями:

1. снижение количества особей в результате превышения показателя смертности над рождаемостью;

2. снижение многообразия внутри вида;

3. уменьшение границ и целостности ареала, происходит распад его на несколько отдельных пятен; - из-за незначительной численности особи подвергаются катастрофической элиминации, что может спровоцировать уничтожение всей группы.

 

 

Биологический регресс испытывают: коралловые полипы, многощетинковые черви, ланцетники, двоякодышащие и кистеперые рыбы (кл. Костные рыбы); гаттерия, крокодилы, слоновые черепахи (кл. Рептилии); яйцекладущие, неполнозубые, хоботные (кл. Млекопитающие). Основной причиной биологического регресса является отставание в эволюции группы от скорости изменений окружающей среды

 

 

В настоящее время регрессу способствует изменение среды под воздействием антропогенных факторов – настолько быстрое, что популяции не успевают изменять свою генетическую структуру. Регресс. Сокращение плодовитости. Увеличение размеров и продолжительности жизни. Вымирание наиболее специализированных групп. Нужно отметить, что регресс не всегда связан с вымиранием всей группы. Неизвестен ни один вымерший крупный таксон. В упрощенной форме: вымирание подтипа Трилобитообразных не означает вымирания типа Членистоногих, вымирание динозавров не означает вымирания рептилий. Это подчеркивает ведущую роль ароморфозов в эволюции. К биологическому регрессу приводят абиотические факторы, биотические и антропогенные

Человек способствует прогрессу микроорганизмов и растений:

1. болезнетворных микроорганизмов, устойчивых к действию лекарств,

2. сине-зеленых водорослей в сточных водах, расширяет ареал немногочисленных культурных растений и сорных растений

Человек способствует прогрессу животных

Животноводство способствует концентрации животных на небольших территориях, а это провоцирует массовое размножение паразитов:

1. одноклеточных споровиков,

2. паразитических червей,

3. насекомых-паразитов, тараканов,

4. ворон, галок

5. крыс, мышей

 

Пути достижения биологического прогресса:

ароморфоз, идеоадаптации и дегенерация.

Ароморфоз (от греч. – поднимаю форму) – крупные, масштабные эволюционные изменения, которые ведут к подъему общего уровня организации, повышают интенсивность жизнедеятельности и позволяющие занимать принципиально новые местообитания или существенным образом повышающие конкурентную способность организмов в существующих местообитаниях. Ароморфозы позволяют переходить в новые среды обитания (то есть выходить в новые адаптационные зоны). Поэтому ароморфозы — сравнительно редкие явления в живом мире и носят принципиальный характер, оказывая большое влияние на дальнейшую эволюцию организмов.

Ароморфозы дают большие преимущества в борьбе за существование, открывают возможности освоения новой, прежде недоступной среды обитания. В эволюции млекопитающих можно выделить несколько крупных ароморфозов: возникновение шерстного покрова, живорождение, вскармливание детенышей молоком, приобретение постоянной температуры тела, прогрессивное развитие легких, кровеносной системы и головного мозга. Высокий общий уровень организации млекопитающих, достигнутый благодаря перечисленным ароморфным изменени ям, позволил им освоить все возможные среды обитания и привел в итоге к появлению высших приматов и человека. Формирование ароморфоза — длительный процесс, происходящий на основе наследственной изменчивости и естественного отбора. Морфофизиологический прогресс — магистральный путь эволюции органического мира. В развитии каждой крупной таксономической группы можно обнаружить ароморфозы.

Ароморфозы приводили к образованию новых систематических групп (типов, классов), (рангом выше семейств) – макроэволюция.

Наиболее яркими примерами ароморфозов могут служить многоклеточность и появление полового способа размножения. Многоклеточность способствовала появлению и специализации тканей, привела к усложнению морфологии и анатомии многих групп организмов, как растений, так и животных. Половое размножение существенно расширило адаптационные способности организмов (комбинативная изменчивость).

Ароморфозы обеспечили животным более эффективные способы питания и повысили эффективность обмена веществ — например, появление челюстей у животных позволило перейти от пассивного питания к активному; освобождение пищеварительного канала от кожно-мускульного мешка и появление в нем выводного отверстия принципиально улучшило эффективность усвоения пищи за счет специализации разных его отделов (появление желудка, отделов кишки, пищеварительных желез, быстрый вывод ненужных продуктов). Это существенно повысило возможности выживания организмов даже в местах с малым содержанием питательных ресурсов.

Крупнейшим ароморфозом в эволюции животных стала теплокровность, резко активировавшая интенсивность и эффективность обмена веществ у организмов и повысившая их выживаемость в местообитаниях с низкой или резко меняющейся температурой.

В качестве примеров ароморфозов в животном мире можно вспомнить также образование внутренней полости организмов (первичной и вторичной), появление скелета (внутреннего или внешнего), развитие нервной системы и особенно усложнение строения и функций головного мозга (появление сложных рефлексов, обучаемости, мышления, второй сигнальной системы у человека и т. д.) и многие другие примеры.

У растений крупными ароморфозами являются: появление проводящей системы, связавшей разные части растения в единое целое; образование побега — жизненно важного органа, обеспечившего растениям все стороны жизнедеятельности и воспроизводства; формирование семени — органа воспроизводства, возникающего половым путем, развитие и созревание которого обеспечивается ресурсами всего материнского организма (дерева, кустарника или иной жизненной формы растений) и который имеет хорошо защищенный тканями семени зародыш (голосеменные и покрытосеменные растения); появление цветка, повысившего эффективность опыления, уменьшившего зависимость опыления и оплодотворения от воды и обеспечившего защиту яйцеклетки.

У бактерий ароморфозом можно считать появление автотрофного способа питания (фототрофного и хемосинтетического), позволившего им занять новую адаптационную зону — местообитания, полностью лишенные органических источников питания или имеющие дефицит таковых. У бактерий и грибов к ароморфозам можно отнести способность образовывать те или иные биологически активные соединения (антибиотики, токсины, ростовые вещества и т. п.), существенно повышающие их конкурентную способность.

Арогенез может происходить и на межвидовом (или биоценотическом) уровне при взаимодействии организмов разного систематического положения. Например, появление перекрестного опыления и привлечение для этого насекомых и птиц можно рассматривать как ароморфоз. Крупными биоценотическими ароморфозами являются: формирование микориз (симбиоз грибов и корней растений) и лишайников (объединение грибов и водорослей). Эти типы ассоциаций позволили симбионтам обитать в таких местах, где порознь они никогда бы не поселились (на бедных почвах, на скалах и т. п.). Особенно знаменателен союз грибов и водорослей, приведший к появлению новой симбиотической формы жизни — лишайников, которые морфологически очень похожи на единый организм, напоминающий растения. Крупнейшим ароморфозом этого типа является эукариотическая клетка,, состоящая из разных организмов (прокариот), полностью потерявших свою индивидуальность и превратившихся в органеллы. Эукариотическая клетка обладает более активным и экономичным обменом веществ по сравнению с прокариотической и обеспечила появление и эволюцию царств грибов, растений и животных.

Ароморфозы — это крупные события в эволюции органического мира, и они сохраняются в популяциях и в дальнейшем развитии приводят к появлению новых крупных групп организмов и таксонов высокого ранга — порядков (отрядов), классов, типов (отделов).

Предполагается, что ароморфоз наиболее вероятен у исходно примитивных или мало специализированных форм организмов, так как они легче переносят изменения окружающей среды и им проще освоиться в новых средах обитания. Специализированные формы, приспособленные к определенным, часто достаточно узко ограниченным условиям жизни, обычно погибают при резком изменении таких условий. Именно поэтому в природе, наряду с высокоорганизованными и специализированными формами жизни, сосуществует большое число сравнительно примитивных организмов (бактерий, грибов, беспозвоночных и прочих), прекрасно адаптировавшихся в новых условиях и очень устойчивых. Такова логика эволюционного процесса.

Идиоадаптация (от греч. Идиос – своеобразный и лат. адаптация- приспособления). Кроме такого крупного преобразования, как ароморфоз, в ходе эволюции отдельных групп возникает большое количество мелких приспособлений к определенным условиям среды. Такие приспособительные изменения А. Н. Северцов назвал идиоадаптациями.

Идиоадаптации — мелкие эволюционные изменения. Которые повышаю приспособленность к определенным условиям среды обитания. Это приспособления живого мира к окружающей среде, открывающие перед организмами возможность прогрессивного развития без принципиальной перестройки их биологической организации. Примером идиоадаптации может служить описанное Чарлзом Дарвином разнообразие видов вьюрковых птиц. Разные виды вьюрков, имея сходный уровень организации, смогли, однако, приобрести свойства, позволившие им занять совершенно разные места в природе. Одни виды вьюрков освоили питание плодами растений, другие — семенами, третьи стали насекомоядными.

Это конкретные адаптации к определенным специфическим условиям обитания, образующимся в пределах одной и той же адаптационной зоны. Идиоадаптации проявляются как при арогенезе, так и при дегенерации. Это частные приспособления, не меняющие существенно уровня организации организмов, достигнутого в процессе эволюции, но заметно облегчающие их выживание именно в данных местообитаниях.

Например, если цветок мы можем рассматривать как крупнейший ароморфоз в эволюции растительного мира, то формы и размеры цветка определяются уже теми реальными условиями, в которых существуют те или иные виды растений, или их систематическим положением.

То же касается, например, птиц. Крыло — это ароморфоз. Форма крыльев, способы полета (парящий, маховотолчковый) — серия идиоадаптаций, не меняющая принципиально морфологической или анатомической организации птиц. К идиоадаптациям можно отнести покровительственную окраску, широко распространенную в мире животных. Поэтому идиоадаптации нередко рассматривают как признаки низших таксономических категорий — подвидов, видов, реже родов или семейств. 

Общая дегенерация (от лат. вырождение). В ряде эволюционных ситуаций, когда окружающая среда довольно стабильна, наблюдается явление общей дегенерации, т. е. резкого упрощения организации, связанного с исчезновением целых систем органов и функций. Очень часто общая дегенерация наблюдается при переходе видов к паразитическому образу существования. У крабов известен паразит — саккулина, имеющая вид мешка, набитого половыми продуктами, и обладающая как бы корневой системой, пронизывающей тело хозяина. Эволюция этого организма такова. Родоначальная форма принадлежала к усоногим ракам и прикреплялась не к подводным камням, как большинство родственных видов, а к крабам и постепенно перешла к паразитическому способу существования, утратив во взрослом состоянии почти все органы.

Общая дегенерация приводит к упрощению организации, но виды, идущие по этому пути, могут увеличивать свою численность и ареал, т. е. двигаться по направлению биологического прогресса. 

К упрощению организации связано с переходом организмов к паразитизму или сидячему образу жизни. Группа организмов, вступивших на этот путь, может процветать в новых условиях. Поэтому дегенерацию не следует путать с регрессом. Паразиты занимают новую адаптационную зону –без конкурентов. У паразитов упрощаются способы добывания пищи, появляется устойчивость к внутренней среде хозяина и его защитным механизмам, но теряются многие старые признаки, ставшие не нужными в новых условиях. Паразитические черви теряют органы зрения, упрощается нервная система и органы пищеварения. Паразитические организмы часто становятся многочисленными и процветающими группами, вызывая эпидемии на обширных территориях.

Соотношение направлений эволюции. Пути эволюции органического мира либо сочетаются друг с другом, либо сменяют друг друга. Ароморфозы происходят значительно реже идиоадаптаций, но именно ароморфозы определяют новые этапы в развитии органического мира. Возникнув путем ароморфоза, новые, высшие по организации группы организмов занимают другую среду обитания. Далее эволюция идет по пути идиоадаптации, иногда и дегенерации, которые обеспечивают организмам обживание новой для них среды обитания.

 

Прогрессивная направленность эволюционного процесса: ароморфоэы как бы приподнимают группу на качественно более высокий уровень развития и вызывают широкий спектр частных приспособлений - идиоадаптации

 

 

 

 

 

 

 

Типы эволюционных изменений

Параллельная эволюция или параллелизм (от греч. идущий рядом) — независимое развитие сходных признаков в эволюции близкородственных, но выделившихся групп организмов, протекающее в одном направлении. Параллелизм начинается с дивергенции. В генофондах родственных видов закономерно появляются подобные (гомологичные) мутации (закон гомологических рядов наследственной изменчивости, установленный Н. И. Вавиловым). При воздействии на популяции родственных видов подобно направленного естественного отбора изменения этих популяций идут подобными путями, проявляется в виде параллелизма.

 

 

 

 

 

 

 

Конвергенция — процесс эволюционного развития неродственных групп в сходном направлении и приобретение ими сходных признаков в процессе адаптации к одинаковым условиям среды.  Классическим примером конвергентного развития считается возникновение сходных форм тела у акуловых (первичноводные формы), ихтиозавров и китообразных (вторичноводные формы). При конвергентном развитии сходство между неродственными организмами бывает всегда только внешним (эволюционным изменениям в одном направлении подвергаются внешние признаки как результат приспособления к одинаковым условиям среды). По форме тела акула и дельфин сходны, но по таким существенным чертам, как строение кожных покровов, черепа, мускулатуры, кровеносной системы, дыхательной и других систем, эти группы позвоночных различны. При конвергентном способе эволюции возникают аналогичные органы.

 

Дивергенция. Наиболее часто в ходе эволюции мы наблюдаем дивергенцию или расхождение признаков у видов, происходящих от общего предка. Дивергенция начинается на популяционном уровне. Она обусловлена различиями в условиях среды, в которых обитают и к которым по-разному приспосабливаются под действием естественного отбора дочерние виды. Определенную роль в дивергенции играет и дрейф генов. Дивергенция обусловливает увеличение числа видов и продолжается на уровне надвидовых таксонов. Именно дивергентной эволюцией обусловлено поразительное разнообразие живых существ.

Ярким примером дивергенции может служить изменение конечностей млекопитающих в ходе их приспособления к разным условиям среды. Рука человека, крыло летучей мыши, копыто лошади, лапа медведя, ласта морского льва, плавник кита – это все результаты дивергенции. Они возникли путем длительного естественного отбора мелких случайных уклонений в строении передней конечности общего предка млекопитающих. Его потомки заняли со временем разные экологические ниши. Этот процесс направлялся естественным отбором. В ходе эволюции накапливались изменения в генах, контролирующих детали развития конечностей, но начальные стадии их формирования в онтогенезе каждого из столь разных видов очень сходны и регулируются сходными генами. Структуры и органы, имеющие общее про­исхождение называют гомологичными. Го­мология конечностей у позвоночных столь выражена, что сходные элемен­ты прослеживаются спустя сотни мил­лионов лет после начала диверген­ции.

С развитием молекулярной генетики и расшифровкой отдельных генов и целых геномов стало ясно, что дивергенция – это основное направление эволюции. Было показано, например, что различия в формировании конечностей у разных таксонов позвоночных (рыб, птиц, млекопитающих) обусловлены дивергенцией основных генов, направляющих этот процесс.

Основные правила или принципы эволюции представлены в таблице

Правило	формулировка	примеры
правило необратимости эволюции, или принцип Долло (Луи Долло, бельгийский палеонтолог, 1893)	исчезнувший признак не может вновь появиться в прежнем виде.	вторично-водные моллюски и водные млекопитающие не восстановили жаберного дыхания.
правило происхождения от неспециализированных предков, или принцип Копа (Эдуард Коп, американский палеонтолог-зоолог, 1904)	новая группа организмов возникает от неспециализированных предковых форм	неспециализированные насекомоядные дали начало всем современным плацентарным млекопитающим.
правило прогрессирующей специализации, или принцип Депере (Ш. Депере, палеонтолог, 1876)	группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации.	Современные специализированные млекопитающие (Рукокрылые, Ластоногие, Китообразные), скорее всего, будут эволюционировать по пути дальнейшей специализации.
правило адаптивной радиации, или принцип Ковалевского-Осборна (В.О. Ковалевский, Генри Осборн, американский паеонтолог)	группа, у которой появляется, безусловно, прогрессивный признак или совокупность таких признаков, дает начало множеству новых групп, формирующих множество новых экологических ниш и даже выходящих в иные среды обитания	примитивные плацентарные млекопитающие дали начало всем современным эволюционно-экологическим группам млекопитающих.
правило интеграции биологических систем, или принцип Шмальгаузена (И.И. Шмальгаузен):	новые, эволюционно молодые группы организмов вбирают в себя все эволюционные достижения предковых групп.	млекопитающие использовали все эволюционные достижения предковых форм: опорно-двигательный аппарат, челюсти, парные конечности, основные отделы центральной нервной системы, зародышевые оболочки, совершенные органы выделения (тазовые почки), разнообразные производные эпидермиса и т.д
правило смены фаз, или принцип Северцова-Шмальгаузена (А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен)	различные механизмы эволюции закономерно сменяют друг друга	алломорфозы рано или поздно становятся ароморфозами, а на основе ароморфозов возникают новые алломорфозы.