Класс Млекопитающие
Класс млекопитающие, или звери (MAMMALIA, илиTHERIA)
Млекопитающие, как и птицы, — гомойотермные амниоты, т. е. животные с постоянной температурой тела. Температура тела млекопитающих в среднем ниже, чем у птиц, но в общем высока: у лошади — 38,5°С, у коровы — 38,5, у свиньи — 39°С. Их тело покрыто шерстью. Живородящих детенышей выкармливают молоком. Млекопитающие разнообразны по внешнему виду, размеру и массе (от
Кожа несет роговые образования: волосы, когти и т. д. Эпидермис многослойный. Окраска обусловлена пигментами. В кори-уме из волокнистой соединительной ткани проходят кровеносные сосуды. В подкожной клетчатке откладывается жир. Волосяной покров играет термоизолирующую роль. Кожные железы многочисленны и разделяются на сальные, потовые, пахучие и млечные.
Позвонки платицельные, между ними имеются хрящевые диски. Череп с крупной мозговой коробкой и уменьшенным количеством костей. У всех млекопитающих есть костное нёбо. Плечевой пояс соединен с осевым скелетом только мышцами и связками. При общем типе строения скелета парных конечностей длина и конфигурация костей меняется в зависимости от типа движения. Высокого развития достигает жевательная мускулатура. Подкожная мускулатура участвует в терморегуляции и общении животных, так как обеспечивает мимику, особенно у хищников и приматов. Грудная и брюшная полости разделены диафрагмой.
Пищеварительный тракт млекопитающих отличается значительной длиной и дифференцировкой отделов. Челюсти с зубами различной формы и назначения. Легкие имеют альвеолярную структуру. Сердце четырехкамерное. Почки метанефрические. Развитие внутриутробное, зародыш питается через плаценту (исключение представляют клоачные). Полушария головного мозга имеют «новую кору» — неопаллиум — из серого мозгового вещества. Новая кора больших полушарий является центром высшей нервной деятельности, координирующим работу других отделов мозга. Органы чувств достаточно высоко развиты, причем обоняние более эффективно, чем у других наземных позвоночных, и развито также у вторичноводных форм. Слуховые органы состоят из трех отделов, включая наружное ухо. Звуки производятся вследствие колебания голосовых связок верхней гортани. Органы зрения (парные глаза) у многих млекопитающих различают цвета. Высокий уровень развития нервной системы и разрешающие способности органов чувств обусловливают сложное поведение, основанное на инстинктивной деятельности и накоплении индивидуального опыта.
Класс млекопитающих делится на 2 подкласса и включает в себя 19 современных отрядов. Общее число видов достигает 4 тысяч.
Млекопитающие — высший класс позвоночных и всего царства животных. Все системы их органов, в особенности нервная система, достигли наибольшего совершенства. От высших млекопитающих произошел человек. Огромное практическое значение этих животных общеизвестно, одомашненные виды их принадлежат к наиболее важным объектам деятельности работников зоотехнии и ветеринарии. Отдел зоологии, изучающий млекопитающих, называется териологией, иногда маммологией.
Общая характеристика
Внешний облик млекопитающих говорит об их способности к сложной нервной деятельности, к быстрым и совершенным движениям. Тело состоит из головы, туловища, двух пар конечностей (у китообразных и сиреновых задняя пара ног атрофируется) и хвоста (у некоторых видов он отсутствует). Характерны большая голова, подвижное, гибкое туловище и сравнительно длинные ноги.
Покровы. Кожа хорошо развита и у многих видов достигает большой толщины и прочности, чем и объясняется широкое использование ее для изготовления различных изделий. Кожа состоит, как и у других черепных, из двух слоев — эпидермального и соединительнотканного. Верхние ряды клеток эпидермиса по мере их ороговения постоянно слущиваются.
Для наружных покровов млекопитающих характерно наличие волос, которые у ряда видов (например, у китов) вторично исчезли. Волосы, как и чешуи рептилий и перьев птиц, развиваются из ороговевших клеток эпидермиса. Однако в развитии чешуи и перьев есть много общего, и можно утверждать, что перья произошли из чешуи, волосы же по своему происхождению не имеют отношения к чешуям пресмыкающихся и возникли заново, а не в результате видоизменения чешуи. Волосяной покров отличается рядом превосходных свойств: он легкий, прочный, не ограничивает свободы движения тела, плохо проводит тепло. У животных, обитающих в холодном климате, волосяной покров развит лучше зимой, чем летом. У водных млекопитающих волосы могут совсем редуцироваться, а их роль выполняет толстый слой жира, который хорошо защищает от излишней теплоотдачи и, кроме того, облегчает массу тела. Основания волос связаны с нервными окончаниями, что увеличивает чувствительность млекопитающих к прикосновениям, болевым раздражениям и т. д. У многих млекопитающих на верхней губе развиваются длинные, упругие и особенно чувствительные волосы (вибриссы), благодаря которым животные могут передвигаться в темноте, не натыкаясь на различные предметы. Волосяной покров защищает кожу от повреждений. У некоторых млекопитающих (например, ежей) волосы превратились в иглы. В этих случаях защитная функция волос выражена особенно сильно.
На конечностях млекопитающих развиваются роговые образования: когти, ногти и копыта. Они служат для защиты от механических повреждений, используются для обороны, нападения и т. д.
На голове у многих млекопитающих имеются рога. У одних видов (например, у быков) они представляют собой полые роговые придатки, сидящие на особых костных выступах черепа. Эти рога, как правило, не сбрасываются. У других видов (например, у оленей) рога — костные образования, покрытые кожей, которая впоследствии может слущиваться. Такие рога обычно развиты у самцов, но иногда бывают и у самок, и ежегодно сбрасываются.
У большинства млекопитающих кожа очень богата железами. Этим они отличаются от современных пресмыкающихся. Различают, как известно, две группы кожных желез млекопитающих — сальные и потовые. Сальные железы имеют гроздевидную форму.
Выделения этих желез возникают в результате перерождения клеток и служат для смазывания волос, придания им прочности и гибкости. На губах, на конъюнктиве (внутренняя поверхность век), около анального отверстия, наружных половых органов и в других местах могут находиться видоизмененные сальные железы, выполняющие другие функции (смазка кожи в местах, подверженных трению; выделение пахучих веществ, служащих для привлечения особей другого пола, и т.д.).
Потовые железы имеют вид закрученных трубочек и выделяют водянистую (иногда густую и окрашенную) жидкость, в которой растворено небольшое количество солей и других веществ. Значение потоотделения для предохранения организма от перегрева общеизвестно. У ряда млекопитающих (слоны, собаки и др.) потовые железы слабо развиты или даже совсем отсутствуют, и защита от перегрева достигается у них другими способами (ночной образ жизни, обливание тела водой, испарение слюны с языка и т.д.). Вместе с потом выделяется и некоторое количество продуктов диссимиляции. Поэтому усиленная работа потовых желез облегчает работу основных органов выделения — почек. К видоизмененным потовым железам относятся железы наружного слухового прохода, выделяющие серу, которая препятствует проникновению насекомых и других посторонних тел.
Млечные железы, столь характерные для всех представителей рассматриваемого класса, тоже представляют собой видоизмененные потовые железы. Молоко содержит все необходимые для нормального развития и роста новорожденных (до перехода их на самостоятельное питание) вещества: белки, углеводы, жиры, витамины, соли и др. Состав молока у различных млекопитающих различен. Особенно велико содержание жира в молоке китообразных — до 45 %. Чем жирнее молоко, тем лучше оно возмещает затраты энергии, значительно возрастающие в условиях холодного климата и особенно в воде. Почти у всех млекопитающих молоко выделяется через соски, число которых различно и в известной степени связано с количеством детенышей в одном помете.
Нервная система. У млекопитающих по сравнению с другими позвоночными она достигает совершенства: обеспечивает тонкое приспособление к постоянно меняющимся условиям среды, точное согласование работы всех органов, очень интенсивный обмен веществ, разнообразные и очень быстрые движения, отыскание и преследование жертвы, защиту от врагов, сложные взаимоотношения между самцами и самками, совершенную заботу о потомстве.
Сложность строения и величина различных отделов центральной нервной системы, особенно головного мозга млекопитающих, сильно возросли по сравнению с тем, что наблюдалось у высших пресмыкающихся и птиц. Мозжечок в связи с усовершенствованием работы мышечной системы и необходимостью поддержания равновесия тела при быстрых и разнообразных движениях разросся; обычно он состоит из трех частей — червячка и лежащих по бокам его полушарий.
Наибольшие изменения произошли в переднем мозге. Он превосходит по величине все остальные отделы головного мозга, вместе взятые, и закрывает сверху и с боков средний мозг. У высших млекопитающих передний мозг настолько разрастается, что сверху закрывает и мозжечок. Характерным отличием переднего мозга млекопитающих является значительное развитие коры, в которой сосредоточены центры, воспринимающие зрительные, слуховые, осязательные и другие раздражения, двигательные и ассоциативные центры (центры самых сложных проявлений нервной деятельности). Увеличению размеров коры способствует наличие борозд, особенно сильно развитых у высших представителей класса.
Передний мозг лучше, чем у других позвоночных, связанный с различными частями нервной системы, оказывает огромное влияние на работу всего организма. Ни у кого из животных централизация всей нервной деятельности (т. е. подчинение ее переднему мозгу) не выражена так сильно, как у млекопитающих. Именно с корой связана способность животных к приобретению условных рефлексов, установлению новых связей с окружающей средой.
Спинной мозг сильно утолщен; количество нервных клеток и проводящих путей в нем значительно увеличилось. Эти прогрессивные изменения произошли в связи с усовершенствованием мышечной и других систем органов. Возрастает также роль спинного мозга как проводника многочисленных раздражении, идущих от кожи и других органов в головной мозг и, наоборот, от центров мозга — к мышцам и к другим органам.
Органы чувств. У млекопитающих они сильно развиты. Органы, воспринимающие разнообразные осязательные раздражения, находятся в коже и очень многочисленны (в коже рассеяны и органы, воспринимающие температурные и болевые раздражения). Органы вкуса расположены на языке и в различных частях ротовой полости.
У млекопитающих пища остается во рту значительно дольше, чем у птиц и других позвоночных, и вкусовые раздражения могут быть лучше восприняты. Специализация органов вкуса хорошо выражена: одни воспринимают сладкое, другие — горькое и т. д.
Обоняние у большинства видов очень обострено. Известно, что хищники могут напасть на след жертвы, обоняя ничтожные количества газообразных веществ, исходящих от ее следов.
Зрение млекопитающих уступает в некоторых отношениях (дальность видения, широта зрительного поля) зрению птиц, но превосходит его (в особенности у высших форм) по точности восприятия особенностей предметов (форма, окраска и т.д.).
Органы равновесия, находящиеся, как и у других позвоночных, в лабиринте, хорошо развиты. Для млекопитающих при их быстрых и сложных передвижениях восприятие любых изменений положения тела в пространстве исключительно важно.
Орган слуха имеет чрезвычайно сложное строение и состоит из трех отделов — внутреннего, среднего и наружного. Во всех этих отделах произошли большие изменения. В лабиринте от нижнего мешочка отходит длинная, спирально закрученная улитка, из рептилий наметившаяся только у крокодилов. В улитке находится кор-тиев орган, напоминающий по своему строению многострунный инструмент: в нем натянуты волоконца различной длины, воспринимающие звуки различной высоты. В среднем отделе уха имеются три слуховые косточки: стремечко, наковальня и молоточек. Следует напомнить, что у земноводных (у которых впервые возникло среднее ухо), пресмыкающихся и птиц имеется лишь одна слуховая косточка-столбик, соответствующая стремечку и образовавшаяся из подвеска (гиомандибуляре) рыб. Эмбриологические, сравнительно-анатомические и палеонтологические исследования показали, что наковальня происходит из квадратной кости, которая у земноводных, пресмыкающихся и птиц выполняет роль подвеска, а молоточек — из сочленовной кости. Наличие трех слуховых косточек в среднем ухе млекопитающих является характерным признаком этого класса. Эти косточки, определенным образом сочлененные, значительно улучшают передачу звуков. Для млекопитающих характерно развитие наружного отдела органа слуха, который у птиц слабо развит, у рептилий имеется только в зачаточном состоянии, а у земноводных совсем отсутствует. Этот отдел состоит из длинного наружного слухового прохода, отделенного от среднего уха барабанной перепонкой, и ушной раковины. Последняя служит своеобразным рупором и облегчает животному нахождение источника звука.
Млекопитающим, как и всем животным, свойственны разнообразные врожденные (безусловные) рефлексы. Эти рефлексы обеспечивают глотание, чихание, выделение пищеварительных соков,расширение и сужение кровеносных сосудов, отдергивание частей тела при болевых раздражениях и др. В нервной деятельности млекопитающих большую роль играет сложное врожденное поведение — инстинкты. Одни инстинкты в своей видоспецифичной форме проявляются у всех млекопитающих. Таковы, например, инстинкты, связанные с контактом между полами, инстинкты заботы о потомстве и т. д. Другие инстинкты свойственны лишь определенным видам и возникли в связи с условиями существования, характерными для этих животных. Такова, например, строительная деятельность бобров, сооружающих плотины на ручьях и реках. Строительное искусство бобров инстинктивно, животные ему не обучаются и сознание при этом не проявляется. Если бобра содержать в клетке, то он при наличии хотя бы в какой-то степени подходящих материалов пытается построить плотину в условиях, где она совершенно бесполезна. На ход инстинктивных действий влияет способность к различным действиям, приобретенная в результате развития условных рефлексов.
Однако млекопитающим свойственны и более сложные проявления нервной деятельности, т. е. рассудочной, когда животному «приходится решать задачи» без предварительного обучения (путем приобретения условных рефлексов) на основании установления связей между различными явлениями. Так, например, в помещении, где находилась обезьяна — шимпанзе, высоко подвешивали хорошо известный ей фрукт. Обезьяна прыгала вверх, но достать его не могла. Здесь же были разбросаны ящики, на которые животное, склонное к быстрым прыжкам, раньше могло становиться. Взгромоздившись на ящик, обезьяна добраться до лакомства вновь не могла. И все же задача ею была решена: поставив один ящик на другой, она доставала фрукт. Многие другие опыты подтверждают, что способность к простой рассудочной деятельности проявляется и у других млекопитающих.
Большинству млекопитающих присуща способность издавать различные звуки. У них развился в гортани сложный голосовой аппарат. Способность издавать звуки проявляется у обоих полов и играет большую роль в жизни животных. С помощью звуков они сигнализируют друг другу об опасности, нахождении корма и т. д. Это показатели сложной нервной деятельности.
В нервной деятельности млекопитающих, как и в других физиологических процессах, огромную роль играют различные органы внутренней секреции.
Скелет. Он претерпел ряд изменений, которые связаны с усложнением нервной, мышечной и других систем органов. Череп млекопитающих отличается прежде всего большими размерами Мозгового отдела, в связи с чем основание его широкое. В черепе ярко выражена тенденция к срастанию отдельных костей.
Четыре затылочные кости почти у всех млекопитающих срастаются в одну. Вокруг лабиринта несколько ушных костей срастаются, образуя одну каменистую кость. Последняя, в свою очередь, соединяется с барабанной костью (развившейся из угловой кости нижней челюсти предков млекопитающих) и большой чешуйчатой костью. У человека в результате слияния этих костей возникает сложная височная кость. В основании черепа лежат две клиновидные кости — основная и передняя. У человека они сливаются в одну. В связи с усложнением органа обоняния развивается решетчатая кость. Интересно, что у зародышей есть зачаток. парасфеноида — кости, развитой только у костных рыб и земноводных. Верх черепа состоит из двух теменных костей (срастающихся у копытных в одну кость) и лобных (у насекомоядных, рукокрылых, обезьян и человека срастающихся в одну). Межтеменная кость срастается обычно с теменными костями или с затылочной. Впереди лобных костей идут носовые кости. Объем черепной коробки в пределах класса сильно меняется в зависимости от величины головного мозга; у низших форм он значительно меньше, чем у высших. Соответственно меняется соотношение размеров мозгового и лицевого отделов черепа.
Рот сверху ограничен верхнечелюстными и межчелюстными костями, которые у обезьян и человека срастаются. Верхнечелюстная кость с помощью скулового отростка сочленяется со скуловой костью, а последняя соединяется со скуловым отростком чешуйчатой кости, в результате чего образуется скуловая дуга млекопитающих.
Твердое нёбо хорошо развито. Оно образовано отростками межчелюстных, верхнечелюстных и нёбных костей. Следовательно, у млекопитающих носовая полость вполне отделена от ротовой, что для этих животных имеет особенно большое значение, так как у них в ротовой полости происходит совершенная механическая обработка пищи. Крыловидные кости у обезьян и человека срастаются с клиновидной.
Нижняя челюсть состоит только из зубной кости, так как сочленовная кость превратилась в молоточек, а угловая — в барабанную. Квадратная кость, подвешивавшая у пресмыкающихся (а также у земноводных) нижнюю челюсть к мозговому отделу черепа, преобразовалась в наковальню. Нижняя челюсть соединяется у млекопитающих с мозговым отделом черепа (с чешуйчатой костью) с помощью сочленовного и венечного отростков. Все кости, ограничивающие ротовое отверстие, хорошо развиты и являются прочной опорой для достигшей большого совершенства зубной системы млекопитающих.
Череп сочленяется с атлантом с помощью двух мыщелков затылочной кости. Этим млекопитающие отличаются от современных пресмыкающихся и птиц, у которых имеется только один мыщелок. Атлант свободно вращается вокруг зубца эпистрофея. Шея у млекопитающих подвижнее, чем у пресмыкающихся. Длина ее различна: у одних (например, у мышей) она очень короткая, у других (например, у верблюдов) очень длинная. Тем не менее почти у всех млекопитающих шейных позвонков семь, что свидетельствует о единстве происхождения этих животных.
Грудная клетка хорошо развита. Она надежно защищает сердце и легкие, в то же время очень подвижна, что важно для обеспечения дыхательных движений. Ребра подвижно соединены с одной стороны с грудными позвонками, с другой — с помощью хрящей — с грудиной. Число ребер и грудных позвонков различно (12—18). Поясничные позвонки массивны, в особенности у крупных животных; число их у разных видов колеблется от 5 до 7. Крестцовые позвонки (их чаще всего 2—4, но у некоторых видов число их доходит до девяти) срастаются в одну кость, к которой прирастают и некоторые хвостовые позвонки. Число хвостовых позвонков весьма различно и определяется длиной хвоста.
Укрепились и подверглись существенным изменениям пояса конечностей. В состав плечевого пояса входят лопатки и ключицы.
Вороньи кости сохраняют самостоятельность только у самых низших форм, а у остальных прирастают к лопаткам и становятся их отростками. Лопатка широкая, на ней развивается гребень, заканчивающийся акромиальным отростком. Ключицы у большинства видов очень хорошо развиты, но у копытных, сирен, ряда хищников и китообразных они отсутствуют.
Таз (за исключением тех млекопитающих, у которых атрофировались задние конечности) хорошо развит. Подвздошные кости удлинились и направлены вперед, седалищные разрослись назад, а лобковые малы. В результате этих изменений таз млекопитающих имеет наклонное положение и задняя часть его направлена вниз и назад. Вертлуг находится сзади крестца, что связано с переходом от ползания к хождению и бегу. У взрослых животных кости таза обычно срастаются в одну безымянную кость.
Проксимальные кости ног (плечевая, лучевая, локтевая, бедренная, большая и малая берцовые), как правило, длинные. У ряда видов локтевая и малая берцовая кости могут подвергаться редукции. Очень характерно присутствие коленной чашечки. В запястье — девять костей (четвертая и пятая дистальные кости срастаются). В предплюсне хорошо развиты две. Проксимальные кости — пяточная и таранная. В голеностопном сочленении участвуют большая берцовая и таранная кости. Количество пальцев у большинства млекопитающих полное — по 5 на каждой ноге. Однако у копытных млекопитающих число пальцев редуцируется до трех, двух и одного. Скелеты конечностей претерпевают сильные изменения в связи с особенностями образа жизни.
Мышечная система. Она более развита и дифференцированна, чем у пресмыкающихся. Особенно сильно развиты мышцы, связанные с конечностями: двуглавая, гребенчатая, лобково-бедрен-ная, грушевидная, ягодичные, многочисленные разгибатели и сгибатели пальцев и т. д. Характерно также развитие широкой мышцы спины, трапециевидной, большой и малой грудных мышц и зубчатых, мышц шеи и т. д.
В связи с усовершенствованием механизма дыхания у млекопитающих развилась мускульная диафрагма, отделяющая грудную полость от брюшной. Она вдается в грудную полость в виде купола. При вдохе уплощается, в результате чего объем грудной клетки увеличивается за счет брюшной полости. Мышечная система претерпевает существенные изменения в зависимости от образа жизни различных видов млекопитающих.
Пищеварительная система. Она претерпела также ряд изменений.
Рот у всех млекопитающих, за исключением самых низших и китообразных, окружен мягкими губами, которые играют существенную роль при захвате пищи. Зубы очень прочные, строение их сложное. Они получают питание от густой сети кровеносных сосудов, связаны с нервами и крепко сидят в ячейках челюстей — альвеолах. Такие зубы заменяют большое количество примитивных зубов, свойственных рептилиям и другим позвоночным, число их характерно для каждого вида. Так, у собаки 42 зуба, у лошади — 40, у свиньи — 44, у коровы — 32. У рептилий и ниже их стоящих позвоночных зубы служат в основном для захвата и удержания добычи, и строение их сходно. У млекопитающих зубы подразделяются на резцы, клыки, малые и большие коренные зубы. Их строение и форма зависят от выполняемой ими работы (функции). Резцы, служащие для откусывания пищи, плоские, с острым режущим верхним краем; клыки, служащие для разрывания добычи, конические, с заостренным концом; коренные зубы, служащие для размалывания и перетирания пищи, имеют широкую верхнюю поверхность с бугорками.
У млекопитающих лучше, чем у других наземных позвоночных, развиты железы ротовой полости, к которым относятся множество мелких слизистых желез, расположенных на языке и внутренней поверхности щек, нёба, губ, и крупные слюнные — подъязычная, заднеязычная, подчелюстная и околоушная. Первые три развились из подъязычной железы пресмыкающихся, а последняя присуща только млекопитающим и развилась из щечных желез.
Хорошее развитие ротовой полости, полная изоляция ее от носовой, совершенная зубная система, мощные жевательные мышцы, большой мускулистый язык, слюнные и другие ротовые железы делают возможным тщательную механическую обработку пищи, а также отчасти химическую.
Пища, раздробленная, разжеванная и обильно смоченная слюной, проходит через глотку и пищевод в желудок. Последний хорошо развит у всех млекопитающих и представляет собой объемистый мешок с мускулистыми стенками. В желудке завершается механическая обработка пищи и начинается (как и у других позвоночных) под влиянием сока желез слизистой оболочки (в нем содержатся фермент пепсин и соляная кислота) распад белков на более простые азотистые соединения. Особенно сложно устроен желудок жвачных, в котором происходит обработка жестких растительных кормов.
Из всех позвоночных млекопитающие имеют самый длинный кишечник, что облегчает переваривание разнообразной пищи, особенно растительной. Даже у тех млекопитающих, которые питаются животной пищей, длина кишечника значительно превосходит общую длину тела, а у растительноядных она огромна (например, у лошади отношение длины кишечника к длине тела 12:1, у коровы — 20:1). Печень велика. Ее многообразные функции были указаны раньше. Желчный пузырь, хорошо развитый у большинства млекопитающих, у некоторых видов (например, у мышей, крыс и др.) отсутствует. Поджелудочная железа сильно развита и играет важнейшую роль в пищеварении (как отмечалось выше, в ее соке имеются ферменты, способствующие перевариванию белков, жиров и углеводов). Тонкий кишечник очень длинный. Он начинается двенадцатиперстной кишкой и разделяется на несколько отделов. Внутренняя поверхность тонких кишок имеет многочисленные выросты — ворсинки, внутри которых проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Благодаря ворсинкам поверхность тонкого кишечника увеличивается, что способствует выделению большего количества пищеварительных соков и ускоряет всасывание переваренной пищи.
Дыхательная система. У млекопитающих она сильно усложнилась по сравнению с их предками — пресмыкающимися. Воздух, проходя через носовую полость, которая имеет чрезвычайно сложное строение, нагревается и в значительной степени очищается от различных твердых примесей. Благодаря развитию твердого и мягкого нёба воздухоносные пути отделены полностью от ротовой полости и воздух все время беспрепятственно поступает в организм. Длинная трахея разделяется на два бронха, которые входятв легкие и распадаются на множество все более тонких трубочек — бронхов и бронхиол. Последние заканчиваются тонкостенными воздушными мешочками, на стенках которых имеются многочисленные легочные пузырьки —альвеолы. Эти пузырьки густо оплетены кровеносными капиллярами. Количество альвеол велико и измеряется миллионами. Следовательно, поверхность соприкосновения их с капиллярами, через которую происходит обмен газами, весьма обширна. Дыхательная поверхность легких пресмыкающихся в несколько раз меньше.
Легкие млекопитающих по размерам превосходят те же органы птиц и в отличие от них не прирастают к внутренним стенкам грудной клетки. Покрывающая их плевра только соприкасается с плеврой, покрывающей изнутри грудную клетку. Между обоими листками плевры воздуха нет;
поэтому при вдохе легкие, давление воздуха внутри которых равно атмосферному, увеличиваются в объеме. При выдохе легкие сжимаются. Изменение объема грудной клетки осуществляется быстро благодаря хорошо развитым мышцам, поднимающим ребра, и диафрагме. Кожное дыхание у млекопитающих вследствие ороговения верхнего слоя кожи существенной роли не играет; через нее поглощается около 1 % кислорода, потребляемого этими животными. Незначительное количество кислорода поступает в организм млекопитающих и через слизистую оболочку верхних дыхательных путей.
Кровеносная система. У представителей этого класса сердце четырехкамерное.
Из двух дуг аорты у млекопитающих осталась только одна, но не правая, как у птиц, а левая. Отходит она от левого желудочка и несет чисто артериальную кровь. Следовательно, у млекопитающих, как и у птиц, артериальный ток крови полностью отделен от венозного, и все части тела получают кровь, богатую кислородом. Размеры сердца по отношению к величине тела больше, чем у пресмыкающихся. Частота сокращений сердца хотя и меньше, чем у птиц, но значительно больше, чем у пресмыкающихся. В связи с большой работой, выполняемой сердцем, сосуды (венечные), питающие его, сильно развиты. Нервная регуляция сердечной деятельности, как и всей кровеносной системы, очень совершенна. Сеть кровеносных сосудов, особенно капилляров, у млекопитающих более разветвленная, чем у их предков.
Очень характерно строение эритроцитов. Они, как правило, очень малы (у человека диаметр эритроцита 7 мкм), лишены ядер (хотя образуются из клеток, имеющих ядро) и имеют двояковогнутую форму. Количество их в 1 мм3 крови измеряется миллионами. Благодаря этому поверхность эритроцитов велика и они поглощают огромное количество кислорода.
Кровь млекопитающих быстрее свертывается, чем кровь пой-килотермных животных, — это имеет важное значение при различных ранениях, которым часто подвергаются млекопитающие при их активном образе жизни.
Кровеносная система тесно связана с хорошо развитой лимфатической. Лимфа постепенно собирается в лимфатические сосуды, а самый крупный сосуд этой системы впадает в нижнюю полую вену.
Выделительная система. В связи с высокой интенсивностью обмена веществ (в результате чего образуется большое количество продуктов диссимиляции) выделительная система значительно сложнее, чем у рептилий. Почки (большие тела, лежащие у позвоночного столба в его поясничной части), как и у пресмыкающихся, тазовые, но строение их отличается рядом прогрессивных особенностей. Количество кровеносных клубочков увеличилось, почечные канальцы значительно удлинились, поверхность соприкосновения их с кровеносными сосудами сильно возросла. Отмеченные особенности почек обусловливают более совершенное удаление из организма продуктов диссимиляции и в то же время сохранение в организме воды и других необходимых организму веществ.
Моча по мочеточникам стекает в мочевой пузырь, а оттуда периодически удаляется из организма через мочеиспускательный канал. У самцов последний пронизывает совокупительный орган. У самок мочеиспускательный канал короткий и открывается около отверстия влагалища. У рептилий удаление мочи происходило через заднюю часть кишечника — клоаку; у млекопитающих совершилось полное отделение мочевыводящих путей от кишки.
Часть продуктов диссимиляции выделяется с потом через кожу. Поэтому закупорка всех или значительной части выводных протоков потовых желез может привести к отравлению организма.
Размножение. Семенники у многих видов временно (в период размножения) или навсегда выходят из брюшной полости и находятся в особом мешке — мошонке. Вследствие этого семяпроводы (бывшие вольфовы каналы) петлеобразно изогнуты. Они открываются в основание совокупительного органа (мужского члена), через единственный канал которого выводятся моча и семя (у пресмыкающихся совокупительные органы, находящиеся в клоаке, служат только для выделения семени). В совокупительном органе ряда млекопитающих (например, у многих хищных) имеются косточки, форма которых даже у близких видов может быть различна. Хорошо развиты добавочные железы: семенные пузырьки, куперовы железы, предстательная железа, окружающая начало мочеиспускательного канала. Выделения этих желез имеют большое значение для поддержания нормального состояния семени и его способности к оплодотворению.
В женской половой системе млекопитающих произошли большие изменения в связи с тем, что самки млекопитающих рождают вполне сформированных детенышей. Яичники лежат в брюшной полости недалеко от воронок яйцеводов (мюллеровых каналов). Средние отделы женских половых труб превратились в матки, в которых происходит развитие зародышей. Для обеспечения питания зародышей стенки матки обильно снабжаются кровью. Конечные части женских половых путей отделены от задней кишки и мочеиспускательного канала.
У живородящих млекопитающих, за исключением сумчатых, дистальные части женских половых труб полностью сливаются и образуют влагалище. Процесс слияния постепенно распространяется и на средние отделы женских половых труб — матки. У одних млекопитающих (большинства грызунов, слонов и др.) обе матки еще вполне самостоятельны (двойная матка), у других (некоторых грызунов, свиней и др.) происходит слияние дистальных частей и образуется двураздельная матка, у третьих (насекомоядных, большинства хищных, китов, большинства копытных и др.) сливаются средние части и образуется двурогая матка. Наконец, у многих летучих мышей, обезьян и человека слияние маток происходит полностью и образуется простая матка. Яйцеводы (или фаллопиевы трубы) остаются самостоятельными.
Одни млекопитающие полигамны: единственный самец, являющийся вожаком стада, оплодотворяет всех самок стада; другие млекопитающие моногамны, они живут парами, которые существуют обычно в течение только одного сезона, а у некоторых видов — в течение большей части жизни.
Современные млекопитающие (за исключением клоачных — они откладывают яйца) — живородящие. Низшие представители класса млекопитающих (сумчатые) рождают слаборазвитых детенышей. Остальные же, очень многочисленные млекопитающие (плацентарные), рождаются во вполне сформированном состоянии, что обеспечивается существенными изменениями зародышевых оболочек, а также полового аппарата и всего материнского организма.
Одни млекопитающие сразу после рождения способны к самостоятельному передвижению, другие рождаются слепыми и беспомощными, но во всех случаях детеныши выкармливаются молоком и находятся под защитой родителей. В связи с высоким развитием нервной системы забота о потомстве у млекопитающих очень совершенна. Поэтому представители этого класса дают меньше потомства, чем пресмыкающиеся, а тем более земноводные и рыбы. Крупные млекопитающие рождают по одному детенышу.
Происхождение. Самые примитивные млекопитающие появились в начале мезозойской эры — в триасе. Их предками были хищные пресмыкающиеся —циноодонты.
Останки этих рептилий были обнаружены в разных местах земного шара. В их изучение большой вклад внесли советские ученые П.П.Сушкин, Л. П. Татаринов и др. У териодонтов был ряд особенностей, приближающих их к млекопитающим: увеличенный мозговой отдел черепа, что свидетельствовало о прогрессивном развитии головного мозга; сравнительно длинные ноги, сочленяющиеся с туловищем таким образом, что это содействовало более быстрому передвижению, чем это было свойственно другим рептилиям; нижняя челюсть состояла из большой зубной кости, которая у некоторых териодонтов сочленялась непосредственно с мозговым отделом черепа при сохранении обычного сочленения этой челюсти при помощи сочленовной и квадратной костей; уменьшение последних двух костей в связи с началом превращения их в слуховые косточки (молоточек и наковальню); наметившаяся дифференциация зубов на резцы, клыки и коренные, которые сидели в ячейках, или альвеолах, и др.
У териодонтов, вероятно, сохранились некоторые признаки земноводных (два затылочных мыщелка, кожа, богатая железами, и др.), которые характерны и для млекопитающих. У некоторых териодонтов имелись вибриссы, т. е. зачатки волосяного покрова.
Систематический обзор
Современные млекопитающие принадлежат к двум подклассам:
клоачные, или первозвери, и живородящие млекопитающие, или настоящие звери.
Подкласс клоачные, или первозвери (PROTOTHERIA)
У первозверей наряду с характерными для млекопитающих признаками (наружный покров волосяной или иглы, млечные железы, нижняя челюсть, состоящая только из одной кости — зубной, два затылочных мыщелка, твердое нёбо и др.) имеются признаки, свойственные рептилиям (клоака, куда открываются мочеточники, яйцеводы и семяпроводы, размножение путем от-кладки яиц, ряд особенностей скелета — отсутствие срастания вороньей и других костей с лопаткой и т. п.). Кроме того, имеющиеся у клоачных признаки млекопитающих выражены слабее, чем у двух других подклассов: более примитивный мозг; менее развитая двигательная система, низкая средняя температура тела (32 °С) и сильные колебания ее (от 26 до 35 °С), что свидетельствует о недостаточном развитии всех систем, обеспечивающих высокую постоянную температуру тела; отсутствие сосков и т. д. В подкласс входит один современный отряд — однопроходные (Monotremata).
К клоачным относятся только четыре вида: один вид утконоса (Австралия, о. Тасмания) и три вида ехидн (Австралия, о. Тасмания, о. Новая Гвинея). Утконос хорошо приспособлен к обитанию в воде. Его тело покрыто густой несмачиваемой шерстью, между пальцами имеются плавательные перепонки, голова заканчивается широким роговым клювом, напоминающим утиный, через который животное процеживает воду при добывании разных беспозвоночных. Зубы (схожие с зубами млекопитающих) имеются только у молодых животных и потом рассасываются и заменяются роговыми пластинками. Ехидны ведут наземный образ жизни, тело их покрыто иглами. Они беззубы, имеют вытянутое рыло и длинный червеобразный язык. Питаются термитами и другими насекомыми, пристающими к липкому языку, который ехидна просовывает в их гнезда.
Клоачные откладывают яйца, окруженные пергаментообразной скорлупой. Они богаты питательными веществами и поэтому достигают большой величины (1—1,5 см) в отличие от мелких зигот живородящих млекопитающих. У ехидн яйца развиваются в особой сумке на брюхе самки, утконосы насиживают яйца в гнездах. Вылупившихся из яиц детенышей клоачные выкармливают молоком, которое выделяется через поры на брюшной стенке.
Клоачные — самые древние млекопитающие, первые представители которых появились еще в триасе и были потом вытеснены более развитыми представителями этого класса. Ехидны и утконос сохранились в Австралии и на указанных островах потому, что на этих территориях в результате давней изоляции их от главных материков никогда не было настоящих зверей. Кроме того, их выживанию способствовали приспособления к специальным видам питания, описанным выше.
Подкласс настоящие звери (THERIA)
Инфракласс сумчатые, или низшие звери (METATHERIA)
Включает один отряд Сумчатые (Marsupialia). Эти млекопитающие по своей организации стоят выше клоачных. Нервная, мышечная, кровеносная и другие системы у них развиты лучше. Температура тела более высокая (до 37 °С) и подвержена меньшим колебаниям, чем у клоачных. Половая система в связи с живорождением (хотя и примитивным) тоже усложнилась, и мочеполовые пути отделены от заднего отдела кишечника, т. е. клоака у них отсутствует. Молоко выделяется через соски.
Мужская половая система близка к таковой высших млекопитающих. Совокупительный орган служит не только для выведения семени, но и мочи. Средние части женских половых труб превратились в матки, где совершается развитие зародышей, а задние части стали влагалищами. Следовательно, у низших зверей в отличие от высших млекопитающих два влагалища (у некоторых видов образуется даже третье). Соответственно этому совокупительный орган самцов бывает раздвоенным на конце.
У большинства сумчатых плацента не развивается, а у остальных видов она очень примитивна. Поэтому зародыши не получают в матке достаточного питания и детеныши рождаются малоразвитыми и очень маленькими. Они самостоятельно выбираются из матки и прикрепляются к соскам, но некоторое время не могут самостоятельно сосать, молоко поступает в их кишечник благодаря сокращению мышц сосков. Подросших детенышей мать носит некоторое время на спине. Однако у большинства видов самки имеют на брюхе сумку, куда новорожденные перебираются самостоятельно и в которой их постепенное развитие до вполне оформленного состояния длится значительно дольше, чем в матке. Так, например, у гигантского кенгуру, высота которого около
Сумчатых нельзя рассматривать как непосредственных предков плацентарных, но по своей организации они близко стоят к тем вымершим первичным живородящим млекопитающим, которые дали начало плацентарным.
Инфракласс высшие звери, или плацентарные(EUTHERIA, илиPLACENTALIA)
Плацентарные распространены во всех частях света, за исключением Австралии. К плацентарным относятся все домашние млекопитающие. От высшей группы плацентарных — обезьян — произошел человек. В инфраклассе 17—18 современных отрядов.
У высших млекопитающих по сравнению с двумя ранее рассмотренными группами — клоачными и сумчатыми — усложнилась вся организация. Именно у плацентарных животных достигла наивысшего развития нервная система, особенно кора переднего мозга и связанная с этим высокая способность адаптации к меняющимся условиям внешней среды и зачатки рассудочной нервной деятельности. То же самое следует сказать о системе органов передвижения, о дыхательной, кровеносной, пищеварительной и других системах. Температура тела плацентарных значительно выше, чем у клоачных и сумчатых. Она поддерживается, как правило, на одном уровне, что говорит о высокой интенсивности обмена веществ и сложной терморегуляции. Характерная для плацентарных наиболеесовершенная форма живорождения обеспечивает их эмбриональное развитие в наиболее благоприятных условиях. Забота о потомстве (выкармливание молоком, защита от врагов и т. д.) развита у высших млекопитающих лучше, чем у кого-либо из животных.
Предками плацентарных млекопитающих были так называемые пантотерии — мелкие животные с трехбугорчатыми зубами, существовавшие в триасе и юрском периоде. Первые плацентарные млекопитающие появились в конце или, возможно, в середине мелового периода. Это были примитивные насекомоядные животные. От них в начале третичного периода произошли различные отряды рассматриваемого подкласса, которые быстро эволюционировали в течение всего названного периода в разных направлениях, осваивая различные места обитания. Во время эволюции отдельные из появившихся групп млекопитающих вымирали и им на смену приходили новые. Ниже приведены краткие характеристики большинства современных отрядов плацентарных млекопитающих.
Отряд насекомоядные (INSECTIVORA)
К этому отряду относятся низшие из современных плацентарных млекопитающих (кроты, ежи, землеройки, выхухоли и др.). Это небольшие или мелкие животные с характерным вытянутым хоботком. Передний мозг небольшой, с развитыми обонятельными долями, не имеет извилин, его полушария не закрывают мозжечка, а у некоторых даже виден средний мозг. Соответственно и черепная коробка мала. Зубы слабо дифферен-цированны. Многие питаются насекомыми, но ряд видов может нападать на мелких позвоночных. Некоторые виды имеют промысловое значение. Ряд видов приносит пользу, уничтожая вредных насекомых. Могут причинять и вред (например, крот поедает много таких полезных животных, как дождевые черви). Количество видов — около 370.
Отряд шерстокрылы (DERMOPTERA)
Млекопитающие, приспособленные к планированию на небольшое расстояние с помощью покрытой шерстью перепонки, натянутой между шеей, боком туловища, конечностями и хвостом. Сохранилось только два вида, распространенных во влажных лесах Юго-Восточной Азии. Шерстокрылы интересны в том отношении, что от подобных животных, вероятно, произошли настоящие летающие млекопитающие — рукокрылые.
Отряд рукокрылые (CHIROPTERA)
Млекопитающие, приспособленные к длительному полету. Пальцы передних конечностей сильно удлинены и между ними (заисключением первого), боком тела, частью задних конечностей и хвостом натянута летательная перепонка. В связи с приспособлением к полету у летучих мышей, как и у птиц, весь скелет облегчен, кости черепа срослись, а на грудной кости развился киль, к которому прикрепляются сильные грудные мышцы. Ушные раковины хорошо развиты. Обонятельные доли велики, но передний мозг небольшой и не прикрывает мозжечка. Зубы мелкие, всех родов, верхние резцы иногда редуцируются. Многие питаются насекомыми. Значительное количество видов питаются плодами или всеядны. Несколько видов летучих мышей (в Южной Америке) прокалывают резцами кожу млекопитающих (главным образом копытных) и сосут кровь. Истреблением вредных насекомых летучие мыши приносят большую пользу. Известно около 850 видов, большинство которых обитает в теплых странах.
Отряд зайцеобразные (LAGOMORPHA)
Малочисленный отряд (около 60 видов), который до недавнего времени рассматривался как подотряд грызунов. Животные небольшой (зайцы, кролики) и малой величины (пищухи, или сеноставки), как правило, с сильно развитыми ушами, длинными задними ногами и очень коротким хвостом, растительноядны. На верхней челюсти две пары резцов — очень длинные средние и короткие боковые, на нижней челюсти — только два длинных средних резца. Клыков нет, между резцами и коренными зубами большой промежуток — диастема. Резцы и остальные зубы без замкнутых корней и поэтому могут непрерывно расти, возмещая быстро стачиваемые коронки. Костное нёбо в виде узкого мостика между обоими рядами зубов. В передней части желудка происходит лишь брожение корма, в задней — начинается его переваривание. Кишечник очень длинный, со слепой кишкой. Очень плодовиты. Зайцы и кролики широко распространены на земном шаре.
Большое значение кроликов и зайцев как мясных и пушных объектов общеизвестно. Однако при сильном размножении они могут причинять большой вред полезным растениям, а также быть источником некоторых серьезных инфекционных заболеваний. Разнообразные породы домашних кроликов происходят от дикого кролика (Oryctolaguscuniculus), который распространен в Северной Африке, Западной и Средней Европе и завезен в прошлом столетии на юг Украины.
Отряд грызуны (RODENTIA)
Самый большой отряд плацентарных, насчитывающий около 2500 видов (мыши, крысы, белки, тушканчики, летяги, песчанки, хомяки, полевки, дикобразы, водосвинки, нутрии, бобры, слепыши и др.). Обитают в самых разных условиях, некоторыехорошо приспособлены к древесному образу жизни, к планирующему полету, к жизни в воде, под землей и т.д. Большинство видов — мелкие животные, но есть и довольно крупные. Очень многие живут в норах. Как правило, растительноядные, но есть и всеядные. Самый характерный признак — чрезвычайно развитые резцы (два на верхней челюсти и два на нижней), отделенные большой диастемой от коренных зубов. Клыков нет. Корни резцов, а у большинства видов и корни остальных зубов незамкнутые, благодаря чему зубы могут постоянно расти. Костное нёбо в виде широкой пластинки, расположенной между обоими рядами зубов в верхней челюсти. Кишечник очень длинный. Очень плодовиты. Шкурки и мясо ряда видов используются человеком. Есть виды (мышовки и др.), поедающие много насекомых. Некоторые виды причиняют большой вред, поедая полезные растения и разные пищевые продукты. Ряд видов — переносчики опаснейших заболеваний (туляремии, чумы и т.д.).
Отряд хищные (CARNIVORA)
Сильные животные, преимущественно средних и больших размеров, питающиеся, как правило, позвоночными животными. К этому отряду относятся семейства: собачьи, медвежьи, енотовые, куньи, виверровые, гиеновые, кошачьи. Передний мозг сильно развит и у многих видов покрыт бороздами. Крепкие ноги вооружены острыми когтями. Почти у всех видов семейства кошачьих когти втяжные. Клыки очень велики. Последний ложнокоренной зуб на верхней челюсти и первый коренной на нижней челюсти у большинства хищников сильно выдаются и имеют высокие и острые бугры; эти зубы, называемые хищными, служат для разгрызания костей, сухожилий и т. д. Жевательная мускулатура очень хорошо развита, в связи с чем на черепе образовались гребни, служащие для ее прикрепления. Питаются в основном животной пищей, но даже типичные хищники едят и растения, а некоторые виды (медведи, барсуки) живут главным образом за счет растительных продуктов. Польза, приносимая хищниками, значительна: они истребляют вредных грызунов, многие виды имеют большое промысловое значение.
Человек приручил некоторых хищников. Первым домашним животным была собака. Собаки, по-видимому, возникли от скрещивания волков (Canislupus) и шакалов (Canisaureus) и последующего искусственного отбора в разных направлениях. В настоящее время существует около 350 пород и отродий (видоизменений пород) собак. Собаки легко скрещиваются с волками и шакалами и дают плодовитое потомство.
Домашняя кошка происходит от дикой буланой (степной) кош-| ки (Felislybica), обитающей в Африке, Передней, Средней и Цент-Ц ральной Азии. Впервые кошка была приручена в Египте.
Хищники причиняют и вред. Крупные хищники могут нападать на домашний скот и человека. Мелкие представители этого отряда могут истреблять домашних птиц. Некоторые хищники семейства собачьих являются хозяевами паразитических червей (ленточных, круглых и др.), которые живут в организме домашних животных и человека. Волки и другие хищники при укусах могут передать вирус бешенства человеку и животным. Однако поскольку вредные хищники приносят и значительную пользу, то не может быть и речи об их полном истреблении, наоборот, во многих районах они нуждаются в охране.
Современные хищники произошли от древних хищных млекопитающих —креодонтов, впоследствии вымерших. Предками же креодонтов были примитивные насекомоядные. В отряде около 240 видов.
Отряд ластоногие (PINNIPEDIA)
Крупные млекопитающие, приспособленные к длительному пребыванию в воде (в морях и некоторых больших озерах) и плохо передвигающиеся на суше. Отряд включает 31 вид. К ним относятся моржи, ушастые тюлени (котики и др.) и настоящие тюлени. Ластоногие произошли от сухопутных хищников, с которыми их до сих пор иногда объединяют в один отряд. В связи с приспособлением к жизни в воде форма тела ластоногих обтекаемая, голова округлая, лишенная ушных раковин или с зачатками их, шерсть короткая, жесткая (у котиков — с мягким подшерстком), у взрослых моржей — совсем рудиментарная. Конечности превратились в ласты, пальцы соединены плавательной перепонкой. У моржей и ушастых тюленей задние конечности еще могут подгибаться, у тюленей же они постоянно обращены назад и расположены вдоль хвоста (короткого у ластоногих). Подкожный жировой слой очень толстый, защищает животное от воздействия низких температур (сохраняет тепло) и облегчает массу тела. У некоторых видов имеются воздушные мешки, ответвляющиеся от трахеи или даже от пищевода; они дают возможность иметь запас воздуха при нырянии и уменьшают массу тела. Передний мозг хорошо развит. Глаза большие, с шаровидным хрусталиком, что дает возможность видеть в воде. Зубная система в связи с тем, что в воде жевать нельзя, упростилась: зубы однородные, число их увеличилось, они служат только для захва-тывания добычи. У моржей верхние клыки превратились в мощные бивни, при помощи которых эти животные выкапывают со дна моллюсков. Питаются ластоногие рыбой и различными беспозвоночными (моллюсками и др.). Размножение происходит на суше. Ластоногие — большей частью стадные животные.
Ластоногих добывают из-за мяса, жира, шкур и меха. Очень ценный мех дают котики. Промысел ластоногих везде ограничивается, однако их численность сокращается. Ряд видов занесены в Красные книги.
Отряд китообразные (СЕТАСЕА)
Крупные и гигантской величины млекопитающие, которые всю жизнь проводят в воде. В связи с этим они отличаются от сухопутных млекопитающих еще больше, чем ластоногие. Китообразные произошли от древних наземных хищных млекопитающих, близких к креодонтам. Насчитывается 80 видов. Форма тела — рыбообразная, шея не выражена, голова очень велика (у больших китов длина ее превышает 1/3 длины всего тела). Передние конечности превратились в огромные ласты, в скелете которых увеличилось количество фаланг пальцев. Задние конечности, бесполезные при плавании, редуцировались — сохранились только остатки таза. Тело заканчивается мощным хвостом вторичного происхождения, который не имеет позвонков, а состоит только из мышц, соединительной ткани и жира. У многих видов на спине развивается непарный плавник. Кожа лишена волосяного покрова, за исключением отдельных волос на челюстях. Подкожный жировой слой достигает
Фонтаны, поднимающиеся из носовых отверстий у полярных китов, образуются струёй выдыхаемого влажного воздуха, которая может подхватывать и брызги воды. У подотряда зубатых китов (кашалоты, дельфины, касатки и др.) зубы или упрощены и однотипны, или же, как у подотряда беззубых, или усатых, китов (серые киты, синие киты, финвалы, сейвалы и др.), совсем редуцированы. Вместо зубов у последних в гигантской ротовой полости свешиваются вниз многочисленные (300—400 шт.) роговые пластины (китовый ус) до
Отряд даманы (HYKACOIDEA)
Небольшие животные величиной с зайца, обитающие главным образом в скалистых местностях на Аравийском полуострове и в Африке. Ноги (передние — четырехпалые, задние — трехпалые) имеют на последних фалангах пальцев примитивные копыта. Зубная система обладает чертами, характерными для копытных: клыков нет, верхние резцы растут непрерывно. В желудке два отдела: передний является «складом» для пищи, в заднем, железистом, происходят процессы пищеварения. Даманы — боковая ветвь копытных, но они ближе к предкам этой группы, чем другие представители. Изучая их, можно составить представление о некоторых особенностях примитивных копытных (малая величина, многопалые конечности и т.д.). Известно 10 видов.
Отряд хоботные (PROBOSCIDEA)
Хоботные когда-то были многочисленной, широко распространенной группой животных. В настоящее время существуют только два вида: индийский слон (Elephasmaximus), обитающий в Южной Азии, и африканский слон (Loxodontaafricanus), сохранившийся только в национальных парках, организованных в некоторых странах Африки (южнее Сахары). Это самые большие наземные млекопитающие. Индийский слон предпочитает лесистые места, африканский — саванны. Колоннообразные ноги заканчиваются пятью более или менее сращенными пальцами, одетыми небольшими копытами. Нос и верхняя губа вытянуты в хобот, мускулатура которого очень развита и сложна. Хобот может поднимать и большие тяжести, и совсем крохотные предметы; он служит также для приема воды. Череп кажется громадным вследствие больших выростов для прикрепления мощных мышц, но объем его мозговой части по сравнению с телом невелик. Масса мозга
Индийские слоны используются как домашние животные. Обладая колоссальной силой, они выполняют очень тяжелые работы.
Слоны приручаются, но в неволе, как правило, не размножаются. Поэтому настоящими домашними животными их считать нельзя.
Хоботные, так сильно отличающиеся от обычных млекопитающих, произошли от небольших представителей этого класса. Характерные признаки (большая величина тела, хобот, бивни и т. д.) развились постепенно в длинном ряду предков. Из современных млекопитающих довольно близки к вымершим небольшим предкам хоботных даманы.
Отряд сирены (SIRENIA)
Крупные копытные, обитающие в прибрежной зоне Атлантического и Индийского океанов, заходят в некоторые реки и озера. Животные находятся на пути к полному вымиранию. В настоящее время сохранился дюгонь (Индийский океан) и несколько видов ламантинов (Атлантический океан, реки Южной Америки). До середины XVIII в. у Командорских островов жила огромная морская корова (длина около
Тело у сирен обтекаемой формы, торпедообразное, заканчивается хвостом. Передние конечности превратились в ласты, задние полностью атрофировались, имеются рудименты таза. Растительноядны. Зубная система имеет некоторое сходство с той же системой слонов. Сирены произошли от общих предков с дамана-ми и хоботными.
Отряд непарнокопытные (PERISSODACTYLA)
Эти копытные животные еще сравнительно недавно были широко распространены и многочисленны. В настоящее время остались лишь тапиры, носороги и лошади. Число пальцев различно:у тапиров передние ноги четырехпалые, задние — трехпалые, у носорогов все ноги трехпалые, у лошадей — однопалые. Характерно для всех непарнокопытных сильное развитие третьего пальца, через который проходит ось конечности, у лошадей он остался единственным. Ключиц нет. Все непарнокопытные ~ крупные животные.
Семейство тапиры (Tapiridae) — самые примитивные животные из современных непарнокопытных. Подобно вымершим древним представителям отряда, они имеют многопалые конечности, живут в лесах и питаются мягкой растительностью. Когда-то тапиры были широко распространены в разных частях земного шара, но потом были вытеснены более совершенными непарнокопытными и теперь сохранились в болотистых лесных чащах Центральной и Южной Америки и Юго-Восточной Азии. Такое «разорванное» распространение характерно для многих вымирающих форм.
Семейство носороги (Rhinocerotidae) — огромные, сильные животные (длиной до
Семейство лошадиные (Equidae) — наиболее прогрессивная группа непарнокопытных, приспособленных к жизни на открытых пространствах — в степях и полупустынях. Животные сильные, быстро бегают, их органы чувств (в особенности слух и обоняние) прекрасно развиты. Современные лошадиные относятся к одному роду — лошадь (Equus), в состав которого входят четыре вида (другие авторы выделяют их в особые подроды). В особый подрод выделяют, например, зебр. Эти животные с характерным полосатым рисунком обитают на открытых местах разных частей Африки. Одни зоологи всех зебр относят к одному виду, распадающемуся на несколько подвидов, другие различают три самостоятельных вида. Дикие ослы (Equusasinus) сохранились на севере Эфиопии, в Сомали и Эритрее. От них произошли домашние ослы. В полупустынных районах Азии (Туркмения, Иран, Афганистан, Монголия, Китай, Тибет, Западная Индия и т. д.) обитают куланы (Equushemionus). Этих животных часто называют полуослами, но по мнению других авторов, куланов следует считать примитивными лошадьми. Дикие лошади Пржевальского (Equusprzewalskii), названные в честь великого русского путешественника Н. М. Пржевальского, открывшего ее, в диком состоянии сохранились, возможно, только в Центральной Азии, хотя еще недавно были распространены в степях Европы и Северной Азии. В Европе последние дикие лошади, близкие к лошади Пржевальского, — тарпаны (Equusgmelini) — были истреблены в середине прошлого столетия. От кого именно произошли домашние лошади, точно не установлено, возможно, что от нескольких диких видов, близких друг к другу.
Отряд мозоленогие (TYLOPODA)
К этому отряду, который до последнего времени рассматривали в составе отряда парнокопытных, относятся верблюды и ламы. Крупные животные с длинной шеей, хорошо развитым шерстным покровом. Ноги двупалые (как у парнокопытных, сохранились только третий и четвертый пальцы, рудиментов остальных пальцев нет) с искривленными тупыми когтями и мозолистыми подушкообразными утолщениями. Желудок состоит из трех камер — рубца, сетки и сычуга. Строение рубца и сычуга сильно отличается от строения тех же камер у парнокопытных.
Слепая кишка короткая. Существенно отличаются от парнокопытных строением половых органов, плаценты и других органов.
Верблюды прекрасно приспособлены к жизни в пустынях, очень выносливы и подолгу обходятся без пищи и воды. Для них характерна наклонность к образованию жировых горбов, содержимое которых потребляется во время голодовки и отсутствия воды. В настоящее время известны только два вида верблюдов:одногорбый, или дромадер (Camelusdromaderius), сохранившийся лишь в одомашненном состоянии, и двугорбый, или бактриан (С.bactrianus), оставшийся в небольшом количестве в западных пустынях Монголии и, возможно, Китая. Верблюды до сих пор широко используются как вьючные животные в пустынях, а также для других хозяйственных целей.
Ламы, или безгорбые верблюды, обитают только в Южной Америке, высоко в Андах. Известны два диких вида —гуанако и викунъя. От гуанако человек вывел домашние формы: алъпаку для получения шерсти и ламу для использования как вьючное животное.
Отряд парнокопытные (ARTIODACTYLA)
Большой и разнообразный отряд растительноядных млекопитающих, приспособленных, как правило, к быстрому передвижению, в связи с чем у них на каждой ноге развиты только два пальца — третий и четвертый, между которыми проходит ось ноги, чем и объясняется название отряда. Второй и пятый пальцы сохранились в виде рудиментов, лучше развитых у низших парнокопытных; первый палец отсутствует. Ключиц нет. Отряд делится на два подотряда: нежвачные, или свинообразные (с двумя семействами — свиньи и бегемоты), и жвачные (с несколькими семействами, из которых здесь будут рассмотрены только три — олени, жирафы и полорогие). Количество видов — около 170.
Подотряд нежвачные (NONRUMINANTIA, или SUIFORMES)
Млекопитающие средней или довольно значительной величины. Ноги короткие (второй и пятый пальцы хотя и малы, но развиты лучше, чем у других парнокопытных). Кожа голая или покрыта редкой жесткой шерстью. Подкожный жировой слой хорошо развит. Рогов нет. Зубы всех родов. Желудок простой. Нежвачные более примитивны и менее широко распространены, чем жвачные. К ним относится сравнительно небольшое количество видов.
К семейству бегемотов (Hippopotamidae) относится всего два вида (обитающих в Африке), из которых настоящий бегемот, или гиппопотам, достигает огромных размеров, проводит значительную часть жизни в воде, а другой — карликовый бегемот — обитает около рек в тропических лесах и похож по образу жизни насвиней. Оба растительноядны. Гиппопотам может сильно вредить полям.
К семейству свиных (Suidae) относится довольно значительное количество видов. Они распространены главным образом в Азии, Африке и Европе. В Южной Америке обитают наиболее примитивные представители свиней — пекари. Свиньи имеют удлиненное рыло с хрящевым «пятачком» на конце; тело их покрыто редкими волосами (щетиной). Клыки сильно развиты. Питаются преимущественно растениями, но охотно потребляют и корма животного происхождения (червей, насекомых, мелких грызунов, падаль и т. д.). Рождают много детенышей (до 12). В нашей фауне — всего лишь один вид диких свиней — кабан (Susscrofa). Он был сильно истреблен, но в последние десятилетия численность его благодаря различным охранным и акклиматизационным мероприятиям очень выросла. В некоторых районах разрешен отстрел кабанов. Средняя масса кабанов 80—150 кг, в редких случаях — до
Подотряд жвачные (RUMINANTIA)
Стройные млекопитающие средних и больших размеров, как правило, приспособленные к быстрому передвижению. Ноги длинные, второй и пятый пальцы рудиментарны. Пястные и плюсневые кости сливаются в столбчатую кость, которая важна как опора при быстром передвижении. Кожа покрыта густой шерстью. Подкожный жировой слой почти не развит. Большинство видов (у оленей, как правило, самцы) вооружены рогами. Питание исключительно растительное: травы, кора и другие части деревьев (преимущественно молодых), ягоды, лишайники. На верхней челюсти отсутствуют резцы, а у большинства и клыки. Клыки нижней челюсти имеют такую же форму, как и резцы, и служат для откусывания травы. Коренные зубы имеют сложную складчатую поверхность и хорошо приспособлены для перетирания жесткой растительной пищи. Желудок сложный и состоит из четырех отделов — рубца, сетки, книжки и сычуга. Кишечник очень длинный, хорошо развита слепая кишка. Беременность продолжается долго. Большинство жвачных рождают раз в год одного-двух детенышей.
Жвачные прекрасно приспособлены к питанию трудноперева-римыми растительными кормами и обитают в разнообразных условиях (в степях, лесах, горах, тундре и т.д.). Благодаря приспособительным особенностям жвачные, несмотря на истребление ряда видов, остаются еще достаточно многочисленными.
Семейство оленевые (Cervidae) — жвачные животные с костными ветвистыми рогами. Рога, за исключением северного оленя, свойственные только самцам, ежегодно сбрасываются. Рудименты второго и пятого пальцев довольно значительны. Клыки на верхней челюсти сохраняются. Олени обитают в Азии, Европе и Америке. Многие из них сильно истреблены. Молодые рога (панты) марала, изюбря и пятнистого оленя представляют ценность, так как из них получают лекарственные вещества, стимулирующие обмен веществ. Ради пантов этих оленей приручают и разводят в полудомашнем состоянии. Северный олень (Rangifertarandus) как домашнее животное широко используется в районах Крайнего Севера России.
Семейство жирафы (Giraffidae) — жвачные животные с маленькой головой на длинной шее. Живут в саваннах Африки, но заходят и в горы. Жирафы достигают огромного роста — до 5—6 м. К тому же семейству принадлежит животное средних размеров — окапи, живущее в тропических лесах Африки и близкое к предкам жирафов.
Семейство полорогие (Bovidae, илиCavicornia) — одно из самых больших и разнообразных по условиям обитания семейств парнокопытных. Жвачные с неветвистыми полыми рогами, сидящими на отростках лобных костей. Рога развиваются из эпидермиса и состоят из рогового вещества; они никогда не сменяются (за исключением американского вилорога). Самки большинства видов рогов не имеют или их рога меньшей величины, чем у самцов. От диких представителей этого семейства произошли различные породы мелкого и крупного рогатого скота.
Сайгак, или сайга (Saigatatarica), раньше добывался из-за рогов. В XIX и XX вв. этот вид, широко распространенный в степях низовьев р. Урала, в Казахстане, Средней Азии, был почти истреблен. В настоящее время в результате принятых мер по охране сайгака численность его резко увеличилась.
Относящиеся к роду Оvis бараны — горные животные, живут на высоте от 150 до
Козлы, относящиеся к роду Сарга, еще больше, чем бараны, приспособлены к жизни в горных условиях и доходят до полосы вечных снегов. Из диких козлов в России на Кавказе обитают дагестанский тур, тур западнокавказский, безоаровый козел, а в Саянах и на Алтае — сибирский козерог. Домашние козы произошли Д от упомянутых выше безоарового (Саргаhircus, или С.aegargrus) и винторогого козла (Саргаfalconeri).
Буйволы (Bubalus) включают одомашненные (индийский буйвол, филиппинский буйвол) и не одомашненные виды (африканский буйвол). Буйволы живут около водоемов, много времени проводят в воде и питаются разнообразной водной растительностью. Одомашненные буйволы используются как тягловая сила и как источник пищевых продуктов.
К роду быков (Bos) относятся бизоны (Bosbison) — огромные животные, еще в XIX в. населявшие в большом количестве степи Северной Америки. Они были быстро истреблены и теперь разводятся в специальных заповедниках. В Европе, в Беловежской Пуще, в небольшом количестве сохранились близкие к бизонам зубры (В.bonasus). В настоящее время принимают различные меры, способствующие размножению зубров в Беловежской Пуще, в Крыму и на Кавказе. Бизоны не были одомашнены.
Относящиеся к этому же роду приземистые, мохнатые яки (В.mutus) в диком состоянии живут в Центральной Азии. Они прекрасно приспособлены к суровым условиям высокогорья. Яки одомашнены и разводятся в Киргизии и в некоторых других горных районах Средней Азии и на Алтае.
В Южной Азии обитают лобастые быки. К ним относятся гаур (В.gaurus), бантенг (В.avanicus) и камбоджийский бык, или куп-рей (В.sauveli). Одомашненная форма гаура — гаял. Бантенг является родоначальником домашнего балийского скота, разводимого на Малайском архипелаге. Камбоджийский бык открыт совсем недавно в лесах Кампучии.
В средние века в Восточной и Средней Европе был широко распространен дикий бык — тур (Bosprimigenius), на которого раньше усиленно охотились. Последний дикий тур погиб в
Отряд приматы (PRIMATES)
Один из древних отрядов млекопитающих, объединяющий более 200 видов разнообразной величины. У приматов сохраняются многие примитивные черты строения. Они обладают головным мозгом больших размеров и характеризуются весьма сложным поведением. Большинство видов ведут древесный образ жизни в субтропических и тропических областях Азии, Африки и Америки. В отряде два подотряда — полуобезьяны и человекоподобные приматы, или обезьяны.
Подотряд полуобезьяны (PROSIMII)
Небольшие древесные животные. Лицевая часть черепа сильно вытянута, мозговая коробка относительно меньше, чем у настоящих обезьян. Полушария переднего мозга не закрывают мозжечка и лишены извилин. Обонятельные доли, как и у насекомоядных,хорошо развиты. Глазницы у большинства направлены скорее в стороны, чем вперед. Ключицы имеются, конечности пятипалые. Одни пальцы заканчиваются когтями, а другие — ногтями. Первый палец задней конечности способен противопоставляться остальным пальцам. Матка двурогая. Как правило, самка рождает одного детеныша. Сумеречные или ночные животные, раститель-ноядные, насекомоядные или всеядные. Обитают в Южной Азии и Африке (главным образом на о. Мадагаскар). Произошли от примитивных насекомоядных.
Подотряд человекообразные приматы, или обезьяны (ANTHROPOIDEA, илиSIMIA)
Древесные или наземные животные, средней или небольшой величины. Лицевая часть черепа меньше вытянута, чем у полуобезьян, и мозговая коробка развита значительно лучше. Полушария переднего мозга велики, имеют на поверхности много извилин и закрывают сверху мозжечок. Обонятельные доли малы. Глазницы направлены вперед. Ключицы имеются, конечности пятипалые. Лапы хватательные — первый палец противопоставляется остальным. Матка простая. Почти все — дневные животные. Пища обезьян в основном растительная, но многие из них могут питаться и мелкими животными (беспозвоночными и позвоночными). Подотряд делят на 2 секции.
Секция широконосые обезьяны (Platyrrhina) — маленькие и средней величины древесные животные: игрунки, капуцины, ревуны и др., как правило, с цепким хвостом. Ноздри направлены в стороны, так как перегородка между ними широкая. Седалищных мозолей и защечных мешков нет. Обитают в Центральной и Южной Америке.
Секция узконосые обезьяны (Catarrhina) — древесные или наземные животные разной величины. Цепкого хвоста не имеют и цепляются за ветки только с помощью конечностей. Ноздри направлены вперед, так как перегородка между ними узкая. Обитают в Африке и Южной Азии. Секция разбивается на четыре семейства: мартышкообразных (мартышки, павианы, макаки и др.), гиббоновых, понгид (орангутаны, гориллы, шимпанзе) и гоминид (человек и его вымершие предшественники).
Мартышкообразные обезьяны (Cercopithecidae) имеют защечные мешки, большей частью длинный хвост и почти все — седалищные мозоли. Большинство ведет древесный образ жизни. Гиббоновые (Hylobatidae) — древесные обезьяны с чрезвычайно длинными передними конечностями. Хвоста и защечных мешков нет. Есть небольшие седалищные мозоли. Обитают в Индокитае и на островах Суматра, Калимантан и Ява. Понгиды (Pongidae) не имеют хвоста, защечных мешков и седалищных мозолей. Они отличаются от остальных обезьян и всех млекопитающих сильно развитой корой переднего мозга и очень сложной нервной деятельностью. Орангутан обитает на островах Калимантан и Суматра горилла и шимпанзе - в тропических частях Африки.
Приматы - достаточно многочисленная и процветающая группа что объясняется их основным преимуществом по сравнению с другими млекопитающими: сильным развитием переднего мозга его коры, благодаря чему их поведение очень усложнено, они быстро приобретают новые навыки, несомненно, проявляют элементы рассудочной деятельности, более развитые у высших обезьян. Большую роль в их жизни играют пятипалые конечности хорошо приспособленные к хватательным движениям. Строение и физиология высших обезьян и человека во многом очень сходны, но все же между ними существуют очень серьезные различия в основном в степени развития высшей нервной деятельности и в умении использовать различные предметы для воздействия на окружающую среду. Поэтому филогенетическое развитие от высших человекоподобных обезьян до человека разумного было довольно продолжительным.
Несомненными предками человека, но очень примитивными, были австралопитеки, жившие около 3 млн лет тому назад. Их останки были найдены в разных местах Африки. Становление человека т е. усложнение его мозга и нервной деятельности, все большее использование им разных предметов, ставших орудиями труда выработка речи, осуществлялось в длинном ряду предков (питекантропы, синантропы, неандертальцы и др.), начиная с конца третичного периода и в течение почти всего четвертичного периода (продолжительность которого около 1 млн лет). Человек разумный (Homosapiens), по своим физическим и психическим возможностям не отличавшийся от современного человека, появился не позднее 40-50 тыс. лет тому назад. С тех пор человеческое общество прошло через ряд социально-экономических формаций, изучением которых заняты не биологические науки, а науки общественного цикла.