Класс Пресмыкающиеся
Класс пресмыкающиеся, или рептилии (REPTILIA)
Форма тела рептилий ящерообразная, змеевидная или плоская и широкая (черепахи). Кожные покровы сверху ороговевают, вследствие чего образуются щитки, чешуи, шиты и когти. Для воды и газов кожа непроницаема и в связи с этим почти лишена желез.
В позвоночнике формируется шейный отдел, обеспечивающий подвижность головы. Череп имеет затылочный мыщелок, височные ямы и ограничивающие их височные дуги. Конечности типичны для наземных позвоночных. Дыхание только легочное, причем есть трахея и бронхи. Сердце трехкамерное. Почки мета-нефрические (тазовые). Головной мозг увеличен за счет полушарий и мозжечка. Обитают в различных биотопах, главным образом в теплых и умеренных широтах. Температура тела непостоянная.
Современные пресмыкающиеся являются остатками господствовавших в прошлом классов. Ныне живущих отрядов — 4, ископаемых— 13.
Пресмыкающиеся произошли во второй половине каменноугольного периода от более сложных древних земноводных, близких к стегоцефалам. В процессе последующей длительной эволюции они стали настоящими наземными животными, приспособленными к более активному, чем амфибии, образу жизни в различных частях суши, часто в очень засушливых условиях, к размножению и эмбриональному развитию вне водоемов. К современным рептилиям относятся ящерицы, змеи, крокодилы и черепахи.
Общая характеристика
Благодаря появлению шеи у рептилий голова подвижно сочленена с туловищем и может совершать движения не только, как у амфибий, в вертикальном направлении, но и в горизонтальном.
Туловище удлиненное (только у черепах широкое), довольно гибкое; хвост у подавляющего большинства видов длинный, способный к разнообразным движениям; ноги сильно развиты (у некоторых видов ящериц и у всех змей ноги редуцированы в связи с переходом к другому активному способу передвижения). Величина тела в среднем значительно больше, чем у амфибий, а некоторые виды достигают огромных размеров.
Покровы. Кожа покрыта роговыми прочными и в то же время легкими чешуями эктодермального происхождения, которые защищают тело не только от механических повреждений, но и от высыхания. Ороговевший слой кожи периодически сбрасывается во время линьки. У черепах и крокодилов в мезенхимном слое кожи развиваются окостенения, у остальных рептилий они отсутствуют. Черепахи хорошо защищены от врагов панцирями. Кожа современных рептилий в отличие от земноводных сухая, лишенная желез.
Окраска наружных покровов разнообразна и у многих видов имеет защитное значение, так как благодаря ей животные малозаметны на фоне окружающей среды.
Нервная система. В связи с более подвижным и сложным образом жизни нервная система рептилий развита лучше, чем у амфибий.
Передний мозг значительно больших размеров, чем У последних (в особенности за счет увеличения полосатых тел), на поверхности полушарий появляются нервные клетки — зачаток коры головного мозга. Поэтому у рептилий быстрее устанавливаются новые связи с внешней средой, чем у их предков. Возрастает роль этого отдела головного мозга как координатора жизнедеятельности всего организма. Усложняется строение промежуточного и среднего мозга, усиливается их связь с передним мозгом и другими отделами центральной нервной системы. Мозжечок в связи с усложнением способов передвижения и необходимостью сохранять равновесие тела развит заметно лучше, чем у земноводных. Увеличился и продолговатый мозг, который образует характерный для рептилий вертикальный изгиб. Спинной мозг длинный; строение его усложнилось. Это выразилось в более резком отделении наружного слоя (белого, т. е. проводящих путей) от внутреннего (серого, т. е. нервных клеток) слоя.
Из органов чувств у рептилий (за исключением змей и некоторых других видов) лучше, чем у амфибий, развиты глаза: они более подвижны. Приспособление их к видению на разных расстояниях (у многих видов на довольно больших) обеспечивается не только, как у рыб и амфибий, перемещением хрусталика, но и, как у высших позвоночных, путем изменения его кривизны. Кроме век имеется мигательная перепонка. У ряда видов есть теменной орган, связанный с промежуточным мозгом и способный к восприятию световых раздражении. Некоторые прогрессивные изменения произошли в органе слуха: немного увеличился нижний мешочек; слуховая косточка лучше передает колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо; кроме овального окошечка появилось второе окошечко — круглое, что увеличивает подвижность экзолимфы, окружающей лабиринт; барабанная перепонка расположена не на поверхности головы, а в небольшом углублении. Органы обоняния развиты довольно хорошо, внутренняя поверхность их увеличилась. Органы вкуса у большинства видов развиты слабо. В осязании большую роль играет язык.
Скелет. Он почти полностью окостенел благодаря замене грубой волокнистой костной ткани, характерной для земноводных, тонкой волокнистой, его прочность возросла, опорная и защитная функции улучшились.
Череп увеличился; вместимость мозгового отдела стала большей, чем у амфибий. Боковая поверхность черепа у древних рептилий была сплошной, позднее в ней появились височные ямы — одна или две, что уменьшило его массу и увеличило поверхность для прикрепления жевательных мышц. Нижние челюсти, как и у амфибий, подвешены к мозговому отделу черепа при помощи квадратной кости и тоже состоят из нескольких костей (зубной, сочленовной и др.).
Тело первого позвонка (атланта) приросло в виде зубца к телу второго позвонка (эпистрофея). Кольцевидный атлант получил возможность вращаться вокруг зубца эпистрофея, благодаря чему стали возможны и повороты головы, а это имело большое значение для добывания пищи (в основном других животных) и для защиты от врагов. Атлант соединен с затылочным отделом черепа с помощью одного мыщелка, что также способствует увеличению подвижности головы. Позвоночный столб разделяется на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Позвонки грудного отдела соединяются с грудиной хорошо развитыми ребрами, вследствие чего образуется грудная клетка, отсутствующая у амфибий. От поясничных позвонков отходят укороченные ребра, не доходящие до грудины. Крестцовых позвонков два (у амфибий один). В хвостовом отделе (за исключением черепах) позвонков много.
Кости ног лучше развиты, и они более прочные, чем у земноводных. Между костями запястья и предплюсны имеются подвижные суставы. Поэтому предплечье и проксимальный ряд запястья, а также голень и проксимальный ряд предплюсны функционируют как целостные образования. Особо нужно отметить усиление поясов конечностей: плечевого — благодаря его соединениям с грудиной и грудным отделом позвоночника, тазового — вследствие того, что он опирается на два крестцовых позвонка и обе его половины образуют два сращения — седалищное и лонное.
Мышечная система. Она подверглась дифференциации, развились новые группы мышц, от которых зависят повороты головы, движения возникшей у рептилий шеи, расширение и сужение грудной клетки и др. Значительно увеличилась мускулатура ног, развились сгибатели и разгибатели пальцев. Масса и сила всей системы возросли.
Пищеварительная система. Она более дифференцирована, чем у земноводных. Зубы в основном сосредоточены на челюстях, количество их велико, но они однотипны и служат преимущественно для захвата добычи. Слюнные железы лучше развиты, чем у амфибий (у ряда видов выделения этих желез ядовиты). У рептилий начинается процесс образования твердого нёба, которое особенно развито у крокодилов. Благодаря образованию твердого нёба ротовая полость отделяется от носоглоточной, что облегчает как дыхание, так и поглощение пищи. Хорошо развиты (особенно у хищников, поедающих позвоночных животных) глотка, пищевод и желудок. Печень (с желчным пузырем) и поджелудочная железа более совершенны, чем у земноводных. Тонкая кишка значительно удлинена, толстая кишка короткая и заканчивается клоакой. Современные пресмыкающиеся питаются преимущественно животными, число растительноядных видов незначительно.
Дыхательная система. Органами дыхания у рептилий служат легкие, так как их кожа непригодна для газообмена; слизистая оболочка ротовой полости, играющая значительную роль в дыхании земноводных, используется для выполнения этой функции немногими видами пресмыкающихся. По этой причине и особенно в связи с возросшей активностью рептилий по сравнению с амфибиями строение легких и дыхательных путей усложнилось. Легкие представляют собой органы большей величины и глубже расположены в грудной полости, чем у земноводных. Внутренняя поверхность их значительно возросла благодаря развитию на ней множества перекладин с более густой сетью кровеносных сосудов. Воздух поступает в легкие, пройдя через хоаны, глотку, гортань, длинную трахею, просвет которой поддерживается хрящевыми кольцами. Во время прохождения через трахею воздух очищается от пыли, температура его приближается к температуре тела. У амфибий трахея была в зачаточном состоянии. Задний конец трахеи разделяется на два бронха, в стенках которых тоже имеются хрящевые кольца. Осуществление вдоха и выдоха происходит более эффективно, чем у амфибий, благодаря развитию у рептилий грудной клетки, объем которой увеличивается при вдохе и уменьшается при выдохе. Такой же механизм сохранился у высших позвоночных — птиц и млекопитающих.
Кровеносная система. Сердце, как и у амфибий, трехкамерное, но в желудочке снизу появляется зачаток перегородки. У крокодилов она уже полная, и сердце у них становится четырехкамерным (два предсердия и два желудочка). Следовательно, у пресмыкающихся усиливается разделение венозного и артериального токов крови, но полной изоляции обоих токов еще нет даже у крокодилов, как это видно из нижеследующего описания.
В левое предсердие поступает артериальная кровь — она идет из легких. В правое предсердие поступает венозная кровь — она собирается из всех частей тела. Далее кровь из обоих предсердий поступает в желудочек:в правую его половину — венозная, в левую — артериальная. Благодаря наличию перегородки, хотя и неполной, кровь в желудочке меньше смешивается, чем у земноводных. Артериального конуса нет, и главные артериальные стволы отходят непосредственно от сердца.
От правой стороны желудочка отходят легочные артерии (бывшая четвертая пара жаберных артерий), несущие в легкие венозную кровь. Бывшая третья пара жаберных сосудов атрофировалась. Вторая пара сосудов состоит из двух дуг аорты: правая дуга начинается от левой части желудочка и несет артериальную кровь, левая дуга начинается от правой части желудочка (но ближе к левой его части) и несет смешанную кровь. От правой дуги аорты отходят сонные артерии (бывшая первая пара жаберных сосудов), идущие к голове. Они снабжают мозг, особенно чувствительный к недостатку кислорода, артериальной кровью. Обе дуги аорты соединяются в аорту, которая разветвляется на множество артерий. Таким образом,организм пресмыкающегося в основном снабжается смешанной кровью, но она насыщена большим количеством кислорода, чем у земноводных, что способствует более интенсивному обмену веществ.
Выделительная система. Она сильно изменилась в связи с усилением интенсивности обмена веществ рептилий, что привело к увеличению количества продуктов диссимиляции, и полным приспособлением их к наземному образу жизни, вследствие чего возникла необходимость более экономно использовать поступающую в организм воду. Поэтому у рептилий развились более сложные органы выделения, названные тазовыми или вторичными почками {метаяефрос). Все канальцы этих почек не имеют воронок и начинаются боуменовыми капсулами, окружающими мальпигие-вы тельца с увеличенным количеством капилляров. Канальцы тазовых почек очень длинные и густо оплетены капиллярами. В боу-меновых капсулах из просочившихся туда из мальпигиевых телец растворенных в воде продуктов диссимиляции и некоторых органических веществ (например, глюкозы) образуется первичная моча. Последняя во время прохождения через длинные почечные канальцы отдает обратно в кровь через оплетающие их стенки капилляры значительную часть воды и другие вещества, необходимые для организма. Образовавшаяся после этого вторичная моча выходит не через вольфовы каналы, а через заново развившиеся мочеточники в клоаку и накапливается в мочевом пузыре. Процессы образования первичной и вторичной мочи совершаются и в туловищных почках, но с возвратом меньшего количества воды в кровь. Первичноводные же позвоночные, в особенности земноводные, кожа которых голая, часто страдают от избытка воды, а не от ее недостатка. Следует также отметить, что у рептилий конечным продуктом разложения белков является мочевая кислота, на выведение которой из организма с мочой затрачивается мало воды. У земноводных и у ряда других первичноводных позвоночных разложение белков приводит к образованию мочевины, на удаление которой воды требуется много.
У эмбрионов рептилий есть зачаток головной почки и развитая туловищная почка, которая функционирует у взрослых особей (у ряда видов ящериц) до наступления половой зрелости. Эти факты подтверждают преемственность трех видов почек в течение эволюции позвоночных.
Размножение. В состав мужской половой системы рептилий входят два семенника округлой формы, лежащие по бокам поясничного отдела позвоночника, два придатка семенников, образовавшиеся из передних участков туловищных почек, два семяпровода (вольфовы каналы) и совокупительные органы, развившиеся из стенки клоаки. Женская половая система состоит из двух яичников, сильно разрастающихся в период размножения, и двух яйцеводов (мюллеровых каналов), впадающих в клоаку. Оплодотворение только внутреннее. Семя вводится самцами в клоаку самки при помощи совокупительных органов. Созревшие яйцеклетки, содержащие много желтка, попадают в воронки яйцеводов. Соединение женских и мужских гамет происходит в верхней части яйцеводов, куда проникают после полового акта сперматозоиды. Зиготы, продвигаясь по яйцеводам, в средней части последних окружаются белковой оболочкой, а в задней покрываются скорлупой.
У некоторых видов ящериц и змей наблюдается партеногенетическое размножение самок. Самцов у таких видов, как правило, нет.
Развитие. У рептилий развитие прямое; личинок у рептилий нет. Оплодотворенные яйца пресмыкающиеся обычно откладывают в почву, а некоторые виды — под гниющие растительные остатки. У ряда видов развитие зигот совершается в половых путях самки и сразу после выхода развившихся яиц наружу из них вылупляются сформированные животные, т. е. для таких видов характерно яйцеживорождение. У немногих видов наблюдается настоящее живорождение: сосуды желточного мешка тесно соединяются с сосудами яйцевода, и эмбрион получает значительную часть питательных веществ из организма матери. Яйцеживорождение чаще наблюдается у видов, распространенных в северных и горных районах. Очевидно, яйцеживорождение является защитой развивающихся зародышей от охлаждения и других неблагоприятных условий. Нет ни одного вида рептилий, у которого яйца развиваются в воде. Даже у рептилий, проводящих большую часть жизни в воде (все крокодилы, многие черепахи, некоторые змеи), откладка яиц и их развитие совершаются только на суше. Морские змеи, никогда не покидающие воду, относятся к живородящим.
Яйца и зародыши рептилий обладают рядом приспособлений для развития на суше. Во-первых, яйца покрыты скорлупой и другими оболочками, которые защищают их от высыхания и повреждений. Во-вторых, у зародышей развиваются особые зародышевые оболочки (серозная, амнион и аллантоис), которые имеют большое значение для обеспечения эмбрионального развития животных на суше. Серозная оболочка и амнион развиваются из одной и той же двойной складки тела зародыша, происходящей из эктодермы и мезодермы. Эта складка появляется с двух противоположных сторон в виде зачатков, которые растут навстречу друг другу и смыкаются над зародышем. Наружная часть складки превращается в серозу (ее наружный слой эктодермальный, внутренний — мезодермальный), а внутренняя — в амнион (его наружный слой мезодермальный, внутренний — эктодермальный). Полость, образуемая амнионом, наполнена водянистой жидкостью, благодаря чему развитие происходит во влажной среде, изародыш защищен от высыхания и последствий различных сотрясений, особенно опасных в условиях воздушной среды.
Происхождение. Первые рептилии, возникшие во второй половине каменноугольного периода, обитали во влажных биотопах суши и, вероятно, размножались и развивались в воде. К этому времени суша уже была заселена низшими наземными растениями, различными беспозвоночными, начиналось завоевание воздуха насекомыми. Рептилии, которые могли удаляться на большие расстояния, чем амфибии, от водоемов, имели в изобилии пищу и не встречали серьезных врагов. В конце каменноугольного периода и неоднократно в течение пермского периода климат становился более засушливым, что вызывало гибель многих амфибий и, наоборот, содействовало прогрессивному развитию и более широкому распространению на суше рептилий. Спустя некоторое время они перешли к размножению и развитию вне водоемов, сначала в более влажных наземных биотопах, а потом в более сухих местах. В течение мезозойской эры они распространились по всему земному шару и возникло много различных групп. Наряду с хищниками 'было много растительноядных видов, появились рептилии, приспособленные к полету, и рептилии, обитающие в морях. Величина их тела была различна, но большинство были крупными животными, а некоторые имели гигантские размеры — до
В конце мезозойской эры на земном шаре происходили мощные горообразовательные процессы, сопровождающиеся резким изменением условий существования (температуры, влажности и др.). Это повлекло за собой массовое вымирание мезозойских рептилий, не выдержавших борьбу за существование в таких тяжелых для них абиотических условиях среды, осложненную соревнованием с млекопитающими и птицами. Тогда же возникли и стали многочисленными в течение кайнозойской эры новые группы пресмыкающихся — ящерицы и произошедшие от них змеи. Из старых же групп сохранились лишь один очень примитивный вид первоящеров, небольшое количество крокодилов и черепах. Современные рептилии распространены преимущественно в теплых странах, особенно в субтропических и тропических, в странах с умеренным климатом их мало, на далеком севере они отсутствуют.
Систематический обзор
В мировой фауне насчитывается около 6600 видов рептилий:
клювоголовых — 1, черепах — 230, крокодилов — 22, ящериц — около 3900, змей — около 2500. По численности видов рептилиистоят среди наземных позвоночных на втором месте, уступая только птицам. Сохранилось 3 современных подкласса и всего 4 отряда пресмыкающихся.
Подкласс черепахи CHELONIA, или ESTUDINES)
Отличаются от остальных рептилий прежде всего панцирем, состоящим из спинного и брюшного костных щитов, покрытых снаружи роговыми пластинками. Зубов нет, их заменяют заостренные роговые края челюстей. Скелет и другие системы органов довольно сильно изменены. Некоторые черепахи достигают огромной величины и имеют в длину до
Подкласс архозавры (ARCHOSAURIA)
Отряд крокодил (CROCODILIA)
Это единственный сохранившийся отряд в подклассе архозавров. Крупные хищные пресмыкающиеся (самые большие из них достигают 10—12 м), ведущие водный образ жизни. Организация крокодилов в некоторых отношениях более совершенна, чем других рептилий (лучше развита нервная система, сердце четырехкамерное, зубы сидят в ячейках, имеется развитое твердое нёбо и т. д.). В настоящее время их осталось небольшое число видов, и они все включены в Красную книгу. Крокодилы питаются крупными водными беспозвоночными, рыбами и другими позвоночными, в том числе млекопитающими. Некоторые виды нападают на человека. Из кожи крокодилов изготавливают различные изделия.
Подкласс лепидозавры (LEPIDOSAURIA)
Отряд клювоголовые (RHYNCHOCEPHALIA)
Единственный представитель этой очень древней группы — гаттерия (Sphenodonpunctatis) — сохранился только на островах Новой Зеландии. Строение характеризуется рядом примитивных признаков, к которым относятся двояковогнутые позвонки с остатками хорды между ними, наличие на сошнике зубов, отсутствие совокупительных органов и др. Длина тела этой рептилии достигает
Отряд чешуйчатые (SQUAMATA)
Отряд включает 4 современных подотряда, из которых здесь рассматриваются только 2.
Подотряд ящерицы (SAURIA)
Включает животных, как правило, небольших размеров. Обитают в самых разнообразных условиях: в степях, пустынях, лесах, горах и т. д. Мелкие виды питаются насекомыми и другими беспозвоночными, более крупные (вараны и др.) нападают на позвоночных; немногие виды растительноядны. Ящерицы истребляют вредных насекомых. Некоторых ящериц используют в пищу, но в общем практическое значение рассматриваемого подотряда невелико. Известна лишь одна ядовитая ящерица — ядозуб, живущая на юге Северной Америки.
Подотряд змеи (OPHIDIA, илиSERPENTES)
Своеобразная группа позвоночных, произошедших от каких-то вымерших ящериц. Следует отметить, что среди современных ящериц имеются виды, у которых наблюдается редукция ног. Змеи отличаются от своих предков не только отсутствием ног, но и рядом других признаков. Тело очень вытянутое, количество ребер увеличилось (на них при ползании змеи опираются). У удавов сохранились рудименты таза и задних ног. Грудины у змей нет. Веки срослись и стали прозрачными, что защищает глаза от разных повреждений. Среднее ухо и барабанная перепонка редуцировались. Одни органы (почки, половые железы и др.) сильно удлинились, другие уменьшились или атрофировались (левое легкое и др.).
Почти все змеи — хищники, и лишь некоторые виды питаются насекомыми. Кости, образующие верхнюю челюсть, подвижно соединены между собой и с соседними костями, а левая и правая половины нижней челюсти соединены связкой. Поэтому змеи могут широко раскрывать рот и заглатывать добычу больших размеров;стенки пищеварительной трубки тоже способны к значительному растяжению. Среди рассматриваемого отряда довольно много ядовитых видов. Яд выделяется видоизмененными верхнегубными слюнными железами и попадает в тело жертвы через раны, нанесенные особыми удлиненными зубами, расположенными на верхней челюсти. Эффективным средством против змеиного яда являются специальные сыворотки.
В нашей стране мало ядовитых змей, среди которых наиболее распространена гадюка обыкновенная. В степях южной части европейской территории обитает гадюка степная, а также очень ядовитая гюрза. На домашних млекопитающих яд змей действует нередко сильнее, чем на человека. Однако польза, приносимая змеями, вероятно, значительно превышает причиняемый ими вред, так как они истребляют большое количество вредных грызунов, а яд разных змей идет на приготовление ряда лекарственных препаратов, в связи с чем некоторые виды этих пресмыкающихся разводят в специальных питомниках (серпентариях).