Зоология (Зоовет-ДО) ...

Тип моллюски (MOLLUSCA)

Моллюски — четко ограниченная группа беспозвоночных, насчитывающая свыше 130 тыс. видов. Обитают в морях, в пресных водах и на суше.

Сравнительная характеристика классов моллюсков

Классы	Форма раковины	Голова, придатки	Форма ноги	Органы дыхания	Сердце	Нервная система	Развитие (личинка)	Способ питания
Полиплакофоры Polyplacophora	панцирь из 8 пластинок	слабо обособлена, придатков нет	подошво-образная	6—88 пар ктенидиев	1 желудочек и 2 предсердия	лестничного типа	метаморфоз (тро-хофора)	фитофаги
Аплакофоры Aplacophora	кутикула со спикулами	то же	редуцирована	нет или 1 пара	редуцировано	то же	то же	микрофаги, кораллобионты
Моноплакофоры Мопоplacophora	конусовидная	слабо обособлена, пара щупалец	подошвообразная	5 пар тенидиев	2 желудочка и 2 предсердия	то же	то же	фитофаги
Брюхоногие Gastropoda	конусовидная или турбоспиральная	хорошо обособлена, 2 пары щупалец	подошво-образная, редко килеобразная или с лопастями	1 —2 пары ктенидиев или «легкое»	1 желудочек и 1 предсердие	разбросанно-узловая, 6 пар ганглиев	метаморфоз или прямое (велигер)	фитофаги, зоофаги, детритофаги
Двустворчатые Bivalvia	две створки	головы нет	клиновидная или редуцирована	ктенидии или пластинчатые жабры (1 пара)	1 желудочек и 2 предсердия	разбросанно-узловая, 3 пары ганглиев	метаморфоз (велигер или глохидий), реже прямое	фильтраторы
Головоногие Cephalopoda	спиральная с камерами или редуцирована	хорошо обособлена, 8—10 щупалец илимного	модифицирована в воронку	1—2 пары ктенидиев	1 желудочек и 2—4 предсердия	головной мозг (5 пар ганглиев + мантийный ганглий)	прямое	зоофаги

 

План строения моллюсков своеобразен. Тело, как правило, состоит из 3 отделов: головы, туловища и ноги, представляющей собой мускулистый вырост брюшной стенки и служащей для движения. Туловище часто разрастается на спинную сторону, образуя внутренностный мешок. За некоторыми исключениями, тело прикрыто известковой раковиной. Кожные покровы содержат значительное количество слизистых и белковых желез. Под покровами много мускулатуры, так что у них, по существу, имеется кожно-мускульный мешок.

Полость тела заполнена рыхлой паренхимой с большим числом лакун. Целом очень мал и не играет роли общей полости тела. У более примитивных форм есть мантия — вырост спинной части кожи, спускающийся по бокам в виде складок. Между туловищем и мантией находится щелевидная мантийная полость. Наружная поверхность мантии выделяет раковину. У более эволюционно продвинутых форм мантийная полость превращается в легкое и исчезает. В мантийной полости помещаются перистые жабры (ктенидии), органы химического чувства, отверстия полового и выделительного аппаратов, анальное отверстие.

В глотке расположена радула, служащая для измельчения пищи, кроме того, у ряда моллюсков развиты ротовые челюсти. От желудка отходит печень, где пища переваривается внутриклеточно. Кровеносная система незамкнута. Сердце включает предсердия и желудочки. В остатки целома, окружающие сердце и половые железы, открываются целомодукты, выводящие экскреты и половые продукты.

Нервная система в пределах типа испытывает прогрессивную эволюцию от двойной нервной лестницы до разбросанно-узло-вого типа. Кроме того, имеется диффузное нервное сплетение в коже.

Среди моллюсков есть раздельнополые и гермафродитные группы. Развитие сходно с кольчецами. У примитивных форм из яйца выходит трохофорная личинка, у большинства остальных — видоизмененная личинка — парусник (велигер). Прямое развитие наблюдается у сухопутных легочных моллюсков.

Среди моллюсков есть как полезные, так и вредные для человека.

Тип делится на 2 подтипа — боконервных и раковинных.

Промысловое значение моллюсков

Классы	Использование в пищу	Использование перламутра	Жемчуг	Другие промыслы	Образование осадочных пород
Брюхоногие Gastropoda	Patella, Buccinum, Haliotis, Strombus, Littorina, Achatina, Helix, Aplysia	Haliotis, Trochus	—	Сургаеа —деньги; Cassis, Strombus — камеи; Buccinum,  Murex -краска	мрамор, известняк, ракушечник
Двустворчатые Bivalvia	Mytilus, Ostrea, Pecten, Anodonta, Unio, Area, Venus	Pteria, Pinctada, Anodonta, Unio, Margaritana, Cristaria	Пресноводные жемчужницы: Margaritifera, Dahurmaia; морскиежемчужницы:Pinctada, Pteria	Биссус для веревок, тканей. Тридакны—посуда	То же
Головоногие Cephalopoda	Loligo, Octopus, Sepia	Nautilus	—	Sepia —краска из чернильного мешка	тоже

 

Моллюски, приносящие вред человеку

Классы	Вредители сельского хозяйства	Промежуточные хозяева гельминтов	Вредители построек	Обрастание кораблей и других сооружений
Брюхоногие Gastropoda	улитки: Helix, Achatina; слизни: Arion, Umax	Lymnaea, Truncatula, Bythinia Leachi, Zebrina идр.	—	Vermetidae, Patella, Littorina
Двустворчатые Bivalvia	—	—	камнеточцы: Lithophagidae, Pholodidae, древоточцы: Teredinidae	Dreissena, Ostrea, Mytilus идр.

Классификациямоллюсков

Подтип Боконервные —Amphineura

Класс Панцирные —Polyplacophora

Класс Беспанцирные —Aplacophora

Подкласс Бороздчатобрюхие —Solenogastres

Подкласс Ямкохвостые —Caudofoveata

Подтип Раковинные —Conchifera

Класс Моноплакофоры —Monoplacophora

Класс Брюхоногие —Gastropoda

Подкласс Переднежаберные —Prosobranchia

Отряд Кругожаберные —Cyclobranchia

Отряд Щитожаберные —Scutibranchia

Отряд Гребенчатожаберные —Pectinibranchia

Подкласс Заднежаберные —Opisthobranchia

Подкласс Легочные —Pulmonata

Надотряд Стебельчатоглазые —Styllommatophora

Надотряд Сидячеглазые —Basommatophora

Класс Двустворчатые —Bivalvia

Надотряд Первичножаберные —Protobranchia

Надотряд Жаберные —Autobranchia

Надотряд Перегородчатожаберные —Septibranchia

Класс Лопатоногие —Scaphopoda

Класс Головоногие —Cephalopoda

Подкласс Наутилиды —Nautiloidea

Подкласс Колеоидеи —Coleoidea

Отряд Каракатицы —Sepiida

Отряд Кальмары —Teuthida

Отряд Восьминогие —Octopoda

Отряд Вампироморфы —Vampyromorpha

 

Подтип боконервные (AMPHINEURA)

Раковина у боконервных слагается из отдельных щитков или имеется только у личинок. Челюсти, головные глаза, щупальца и статоцисты отсутствуют. Нервная система состоит из 2 пар нервных стволов, соединенных многочисленными поперечными перемычками (двойная нервная лестница). Вокруг глотки расположено окологлоточное нервное кольцо, соединенное со стволами.

Класс панцирные (POLYPLACOPHORA)

Класс объединяет около 1000 видов. Живут панцирные в морях, главным образом в полюсе прибоя. Ползают по камням илиплотно присасываются к ним. Размеры их от нескольких миллиметров до35 см. Характеризуются своеобразной раковиной, состоящей из весьма подвижно сочлененных пластинок. Внутренно-стного мешка нет. Мантия прикрывает не только ногу, но и голову, ее свободный край покрыт шиповатой кутикулой. Мантийная полость имеет вид круговой борозды, в которой расположены парные ктенидии (от нескольких до десятков пар). Панцирные раздельнополы. Личинка — трохофора.

Подтип раковинные (CONCHIFERA)

Раковинные — это моллюски с конической или двустворчатой раковиной. Покровы без шиповатой кутикулы. Голова иногда может отсутствовать, так же как и нога. При наличии головы есть радула и челюсти. Имеются глаза, щупальца и статоцисты. Часто хорошо развит внутренностный мешок. Нервная система разбро-санно-узлового типа, боковые стволы соединяются ниже задней кишки. Подтип делится на 5 классов.

Класс моноплакофоры (MONOPLACOPHORA)

Раковина у моноплакофор цельная, в виде колпачка. Тело состоит из маленькой головы, высокого туловища и дисковидной ноги. На голове пара щупалец, но глаз нет. Мантия такого же типа, как у хитонов. В мантийной борозде находятся 5-6 пар перистых жабр, не образующих сплошного ряда. Мускулатура метамерного строения: имеется 8 пар мышц, идущих от ноги к спинной стороне раковины. Нога с широкой плоской подошвой.

Пищеварительная система включает радулу и двухлопастную печень, открывающуюся в желудок. Кровеносная система образована сердцем с парой желудочков, двумя парами предсердий и аортой. Кровоток осуществляется в системе лакун, расположенных вокруг внутренних органов. Желудочек сердца вместе с прилегающими предсердиями окружен тонкостенным целомическим мешком — перикардием. Спинные целомы сообщаются с внешней средой целомодуктами, которых 6 пар. Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и 2 пар нервных стволов (педальных и плевровисцеральных), соединенных перемычками.

Моноплакофоры раздельнополы. Обитают в морях на больших глубинах. Это одни из древнейших моллюсков, дожившие до наших дней. Организация их очень примитивна, что выражается в метамерии многих органов — мышц, сердца, почек, жабр и т.д.

Класс брюхоногие (GASTROPODA)

Класс брюхоногих, или улиток, включает свыше 90 тыс. видов. Размеры брюхоногих от 2—3 мм до 60 см. Раковина коническая или спиральная, у активных хищников и части других форм нередко отсутствует. Тело состоит из хорошо обособленной головы, несущей 1—2 пары щупалец и парные глаза, ноги (разной формы) и туловища, или внутренностного мешка. Туловище спирально закручено и асимметрично, как и раковина.

Большинство брюхоногих дышат жабрами. Но в некоторых случаях ктенидии исчезают и замещаются другими органами дыхания. В подклассе легочных жабры заменились легкими. Мантийная полость изменилась и стала легочной полостью. При этом свободный край мантии сросся со стенкой тела и мантийная (легочная) полость открывается наружу маленьким отверстием. К легочным относятся сухопутные и пресноводные улитки.

У некоторых переднежаберных сердце симметричное, включает желудочек и два предсердия. Однако у большинства брюхоногих правое предсердие нередко исчезает и сердце оказывается несимметричным.

Нервная система хорошо развита. У примитивных форм имеется 5 пар ганглиев, иннервирующих тело и органы чувств и как бы нанизанных на пару нервных стволов, которые иногда перекрещиваются (хиастоневрия). При переходе к высшим формам происходит переход к разбросанно-узловой нервной системе из нескольких ганглиев, соединенных волокнистыми перемычками. Органы чувств состоят из щупалец, осфрадиев — органов химического чувства, статоцистов и парных глаз.

Улитки могут быть раздельнополыми и гермафродитами. В любом случае половая железа одна. У гермафродитов оплодотворение перекрестное. Оплодотворение у большинства брюхоногих внутреннее. Развитие яйца очень напоминает таковое у многощетинковых кольчецов. Если есть метаморфоз, то из яйца выходит личинка — трохофора либо более сложная — парусник, или велигер.

Улитки обитают во всех средах. Питаются растительной или живой пищей, изредка паразитируют на морских звездах и ежах. Ряд видов улиток (слизни, виноградная улитка —Helixpomatia) — вредители полевых, огородных и садовых культур. В отдельных странах улиток употребляют в пищу. Раковины используют в качестве украшений. Некоторые виды легочных улиток являются промежуточными хозяевами гельминтов. В классе 3 подкласса.

Характеристика подклассов брюхоногих

Подклассы	Дыхательная система	Мантийный комплекс	Нервная система	Сердце, почки	Развитие (личинки)
Переднежаберные Prosobranchia	1—2 кте-нидия, направленные вперед	впереди над головой	хиастоневрия + асимметрия	1—2 предсердия, 1 желудочек, 1—2 почки	метаморфоз (трохофора, велигер), редко прямое
Заднежаберные Opisthobranchia	1 ктенидий, направленный назад	смещен назад по правой стороне	хиастоневрии нет, редукция некоторых ганглиевсправа	1 предсердие, 1 желудочек, 1 1 почка	метаморфоз (велигер)
Легочные Pulmonata	легкое	впереди, смещеннаправо	хиастоневрии нет, концентрация ганглиев в голове	тоже	прямое

Класс двустворчатые (BIVALVIA)

В классе 3 надотряда. Двустворчатых узнают по раковине из двух пластинок, соединенных между собой на верхней стороне при помощи связки и зубцов. Последних может и не быть. Главная особенность представителей класса — отсутствие головного отдела, а следовательно, и глотки с радулой. Органы дыхания у большинства — пластинчатые жабры (видоизмененная пара ктенидиев). Внутренностного мешка нет.

Тело билатерально-симметричное, сплюснутое с боков, состоящее из туловища и ноги. Нога чаще всего имеет вид киля и приспособлена для рытья песка. С переходом к неподвижному образу жизни она редуцируется (например, у устриц). У многих форм на ноге есть особая железа, выделяющая быстро твердеющий в воде секрет — биссус. Нитями биссуса моллюск прикрепляется к субстрату.

Мантия выглядит наподобие двух складок, свешивающихся с боков. Нередко свободные края мантии местами срастаются, оставляя отверстия для выдвигания ноги, ввода и вывода воды из полости. Эпителий мантии выделяет раковину. Наружный ее слойэластичен и сложен из органического вещества. Этот же слой образует лигамент — эластичную поперечную ленту, которая растягивает створки раковины. Чтобы держать их закрытыми, моллюск непрерывно затрачивает мускульные усилия.

Характеристика надотрядов двустворчатых

Надотряд	Жабры	Замок раковины	Нога	Ротовые лопасти	Тип питания
Первичножаберные Protobranchia	1 пара перистых ктенидиев	таксодонтный	с подошвой	крупные с длинными придатками	детритофаги
Жаберные Autobranchia	1 пара нитевидных или пластинчатых жабр	таксодонтный, гетеродонтный или отсутствует	Клиновидная без подошвы или отсутствует (часто сбиссусом)	Без придатков	фильтраторы
Перегородчатожаберные Septibranchia	Жабры редуцированы, имеются жаберныеперегородки	отсутствует	клиновидная, узкая, без биссуса	редуцированы	зоофаги

По способу питания двустворчатые моллюски являются фильтраторами. По бокам рта есть две пары длинных ротовых лопастей, покрытых ресничками. Реснички подгоняют пищевые частицы ко рту. Поскольку редукция головы привела к утрате глотки с радулой и слюнными железами, рот открывается в пищевод, переходящий в мешковидный желудок. Задняя его стенка образует слепой вырост, эпителий которого выделяет студенистый «хрустальный столбик». Конец столбика растворяется желудочным соком и при этом освобождаются пищеварительные ферменты. Печень парная и хорошо развита, ее приток впадает в желудок снизу, как у хитонов. Средняя кишка очень длинная. Задняя кишка пронизывает желудочек сердца и заканчивается анальным отверстием.

Жабр одна пара, причем у примитивных форм они имеют вид перистых ктенидиев либо превращаются в крупные нитчатые или пластинчатые занавеси, занимающие большую часть мантийной полости. Изредка жабры редуцируются. Сильно увеличенные жабры наряду с дыхательной выполняют еще одну важную функцию.

Они покрыты ресничным эпителием и являются вододвижущим приспособлением. Сердце расположено в перикардии и содержит два предсердия и желудочек. Кроме сосудов есть система лакун в соединительной ткани.

Органами выделения служит пара угловидно согнутых трубчатых почек, одним концом открывающихся в перикардий, а другим — в мантийную полость. Пластинчатожаберные в основном раздельнополы. Гонады парные. Их выводные протоки — яйцеводы или семяпроводы — открываются наружу по бокам основания ноги. Иногда гонады сообщаются с перикардием, и тогда роль выводных протоков берет на себя почка. Оплодотворение обычно наружное. Эмбриональное развитие часто приводит к образованию трохофоры, которая затем превращается в следующую личиночную стадию — парусник. У пресноводных представителей (беззубки и др.) из яиц появляются двустворчатые личинки — глохидии, которые временно становятся кожными паразитами рыб.

Нервная система состоит из 4 пар ганглиев, соединенных более или менее длинными коннективами. У большинства видов ганглии, иннервирующие переднюю часть тела (церебральные) и мантию (плевральные), сливаются вместе. Органы чувств развиты слабо, что связано с малоподвижным роющим образом жизни.

Есть 2 статоциста и органы химического чувства (осфрадии). Головных глаз нет, но нередко по краю мантии образуются сотни глазков.

Двустворчатые имеют большое практическое значение. Прежде всего необходимо отметить их положительную роль в водных экосистемах. Моллюски пропускают через себя огромное количество воды, отфильтровывая из нее взвешенные частицы детрита, бактерии и планктон. К примеру, сидячие моллюски — мидии (живущие и в наших морях), заселяющие1 м² дна, за сутки могут профильтровать до280 м³ воды. Поэтому двустворчатые, подобно губкам, являются природными очистителями воды.

Ряд видов используется как источник перламутра и жемчуга. Перламутр — самый внутренний слой раковины, а жемчуг образуется вследствие реакции моллюска на попавшие между раковиной и мантийной складкой посторонние частицы. Перламутровые слои облекают такую частицу, формируя шарик — жемчужину.

Некоторые морские виды употребляются в пищу. Среди них общеизвестные устрицы и мидии. Моллюсками питаются многие рыбы. Отдельные виды приносят вред. Поселяясь на подводных частях судов, они иногда сильно утяжеляют их и мешают ходу, поэтому приходится периодически ставить суда в доки и счищать возникшие обрастания. Моллюски дрейсены (Dreissena) нередко поселяются в трубах водопроводов и закупоривают их. Несколько видов относятся к древоточцам. Наиболее вреден из них корабельный червь, или шашень (Teredo). Он имеет вид червя, достигающего в длину10 см. Раковина шашеня редуцирована до степени 2 маленьких пластиночек, при помощи которых животное протачивает длинные ходы в деревянных днищах сосудов, подводных предметах, что ведет к их разрушению. У нас древоточцы встречаются в Черном и дальневосточных морях.

Класс головоногие (CEPHALOPODA)

Класс включает около 700 видов крупных морских моллюсков, относящихся к 2 подклассам: наутилиды и колеоидеи. Среди них есть настоящие гиганты. Так, глубоководные кальмары достигают в длину (с вытянутыми щупальцами) 18м. Ведут подвижный образ жизни. Тело их билатерально-симметричное и четко подразделено на голову и туловище. Нога превращена в особые щупальца — «руки», вторично смещенные на голову и окружающие рот. Другой видоизмененной частью ноги является так называемая воронка, лежащая у входа в мантийную полость.

В мантийном комплексе 2 или 4 ктенидия. У четырехжаберных наутилид имеется наружная раковина, внутренность которой перегорожена поперечными перегородками. Только передняя камерараковины жилая, остальные заполнены газом. У двужаберных ко-лиоидей раковина рудиментарная, внутренняя. По этим признакам головоногих моллюсков и разделяют на указанные 2 подкласса.

Щупалец может быть много (у четырехжаберных корабликов) либо всего 8 или 10. Руки головоногих — широкие в основании и заостряющиеся к концам мускулистые выросты с продольным желобом на внутренней стороне. На этой же стороне находятся дисководные присоски, при помощи которых моллюск схватывает добычу и присасывается к субстрату. По бокам головы помещается пара очень больших глаз.

Туловище одето мантией. На брюшной стороне она отделена от туловища мантийной полостью. С внешней средой полость сообщается щелью. Для замыкания щели есть приспособление наподобие ямок и выступов — «запонок». Между ямками на брюшной стороне туловища имеется воронка в виде конической трубки, приросшей к туловищу. Расширенный задний конец воронки открыт в мантийную полость, а суженный передний торчит наружу. Воронка необходима для выбрасывания воды из мантийной полости и тем самым для движения. При раскрытой щели вода заполняет мантийную полость. Затем щель закрывается, мантия прижимается к туловищу, и вода из мантийной полости с силой выталкивается наружу через воронку, придавая животному обратный толчок. После этого щель раскрывается, мантийная полость заполняется водой и все повторяется сначала. Ритмические сокращения мантии и выталкивание воды служат не только для движения, но и для выполнения дыхательного акта — смены воды вокруг ктенидиев.

Кожа головоногих состоит из однослойного эпителия, подостланного соединительной тканью. В коже расположены многочисленные пигментные клетки или хроматофоры, контролируемые нервной системой. В связи с этим моллюски могут быстро и резко менять свою окраску.

У высших головоногих есть внутренний хрящевой скелет, развитый в «запонках» у основания рук, но главным образом вокруг головного скопления нервных ганглиев. Эта головная хрящевая капсула аналогично черепу позвоночных защищает мозг.

В устройстве пищеварительной системы обращает на себя внимание следующее. Глотка снабжена роговыми челюстями в виде клюва. Секрет слюнных желез ядовит. Желудок мешковидный, мускулистый. В него впадают протоки двулопастной или простой печени. В заднюю кишку перед анальным отверстием впадает проток так называемой чернильной железы, или чернильного мешка. Секрет железы, выброшенный через анальное отверстие в воду, образует стойкое темное облачко, скрывающее моллюска от врага.

Выделительная система представлена 2 или 4 почками, открывающимися в перикардий. Кровеносная система содержит сердце, в котором 1 желудочек и 2 или 4 предсердия. Количество предсердий соответствует числу жабр. Нервная система у двужаберных головоногих очень сложная. Все ганглии сливаются в общую окологлоточную массу, защищенную хрящевой капсулой. Это уже настоящий мозг. Интересно, что имеющийся у других моллюсков педальный ганглий, иннервирующий ногу, разделен у головоногих на 2 — ганглий щупалец, или рук, и ганглий воронки. Это еще одно доказательство того, что руки и воронка представляют собой видоизмененную ногу.

Органы чувств примитивны у четырехжаберных и сложны у двужаберных моллюсков. У первых это статоцисты, осфрадии — органы химического чувства — и глазные ямки. У двужаберных вместо осфрадиев есть обонятельные ямки, а пара крупных глаз не уступает по сложности строения глазам млекопитающих. Они обладают аккомодацией и, кроме того, могут приспосабливаться к освещению разной силы. У глубоководных представителей в коже имеются особые органы свечения.

Головоногие раздельнополы. Половая железа непарная. Оплодотворение сперматофорное, преимущественно в мантийной полости самки. Развитие прямое, происходит в яйце. Из яиц выходят уже сформированные головоногие моллюски.

Практическое значение головоногих велико. Многие из них, например каракатицы, кальмары, осьминоги, употребляются в пищу и являются промысловыми животными. Их добывают в Средиземном, Японском и других морях.

Головоногие моллюски — древняя группа беспозвоночных, большая часть представителей которой вымерли. В ископаемом состоянии обнаружено свыше 80 тыс. видов, что более чем в 10 раз превышает количество современных. Сохранение до наших дней Древних и в то же время высокоспециализированных головоногихможно объяснить их образом жизни и хорошими способами защиты от врагов.

Характеристика современных и двух вымерших подклассов головоногих

Подклассы	Раковина	Щупальца	Ктенидии	Сердце, почки	Органы движения	Жизненная форма
Наутилиды Nautiloidea	наружная, спиральная, многокамерная	много, гладкие	4	4 предсердия, 4 почки	воронка, гидростатический аппарат	бентопелагические
Аммониты Ammonitеа	наружная, перегородки камер волнистые	5 пар, гладкие	2	2 предсердия, 2 почки	тоже	тоже
Белемнениты Belemnoidea	коническая, внутренняя с камерами	5 пар с присосками	2	тоже	воронка, плавники, гидростатический аппарат	нектонные
Колеоидеи Coleoidea	без раковины или с рудиментами	4—5 пар с присосками	2	тоже	воронка, плавники, умбрелла, мускулатура	бентосные, бентопелагические, нектонные, планктонные