Зоология (Зоовет-ДО) ...

Надраздел эуметазои (EUMETAZOA)

К надразделу относятся многоклеточные, которые на всех стадиях развития сохраняют правильное положение зародышевых листков: эктодерма (кинобласт) находится снаружи, а энтодерма (фагоцитобласт) — внутри.

Раздел лучистые (RADIALIA)

Тип кишечнополостные (COELENTERATA)

Кишечнополостные — это радиально-симметричные, водные (в большинстве морские), свободноплавающие или прикрепленные животные. Число видов около 10 тыс.

Представители типа — животные двухслойные. Стенка тела состоит из экто- и энтодермы, между которыми имеется прослойка мезоглеи. В простейшем случае (у одиночных полипов) тело напоминает мешок, прикрепленный одним полюсом к субстрату. На противоположном конце расположен рот, ведущий в полость кишки (гастральную полость). Вокруг рта развивается венчик щупалец, при помощи которого захватывается пища. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот. Эта схема относится к сидячим формам, получившим общее название полипов.

Свободноплавающие кишечнополостные сильно уплощены в направлении главной оси тела и ротовым отверстием обращены книзу. Такие формы называются медузами.

Нередко одни и те же виды кишечнополостных на разных стадиях развития имеют строение то медузы, то полипов. Медузы всегда одиночны, полипы же часто образуют колонии, состоящие из множества особей. При этом особи могут быть одинаковыми по строению и выполнять идентичные функции (мономорфные колонии) или же сильно отличаться друг от друга этими признаками (полиморфные колонии).

Для представителей типа характерно наличие в покровах тела стрекательных клеток, служащих для защиты и нападения. Размножение половое и бесполое (чаще почкованием). У многих наблюдается чередование поколений. Тип делится на три класса — гидрозои, сцифоидные и коралловые полипы.

Класс гидрозои (HYDROZOA)

У гидроидных полипов тело цилиндрическое или яйцевидное, в нижней части которого обычно имеется ножка для прикрепления к субстрату или (у колониальных форм) для соединения с колонией. Гастральная полость у гидрозой без перегородок. Мезоглея с малым количеством клеточных элементов. Половые железы (гонады) формируются в эктодерме. В цикле развития наблюдается чередование полипоидного и медузоидного поколений (метагенез), реже медузоидное поколение отсутствует (гипогенез). Полипы представлены одиночными особями или колониями. Последние нередко полиморфны, и отдельные особи (гидранты) выполняют разные функции.

Ознакомиться со строением гидрозой можно на примерах пресноводной гидры и морских гидроидных полипов.

Гидра — одиночный, маленький (около 1 см) полип в форме вытянутого мешочка, прикрепленного к субстрату своей подошвой. На свободном конце тела расположен рот, ведущий в гастральную полость. Вокруг рта имеется венчик щупалец. Поверхность тела вплоть до краев рта покрыта эктодермой.

В состав эктодермы входят эпителиально-мускульные клетки, концы которых вытянуты по продольной оси гидры в виде длинных сократимых волоконец. Между этими клетками разбросаны промежуточные клетки, за счет которых формируются половые и стрекательные клетки. Последние содержат стрекательную капсулу, заполненную жидкостью. Один конец капсулы ввернут внутрь наподобие полого отростка, закрученного в стрекательную нить. Наружная поверхность клетки несет тонкий чувствительный волосок — книдоциль. Прикосновение к нему возбуждает клетку, и стрекательная нить выворачивается наружу. Благодаря шипикам, находящимся на нити, а также ядовитости капсульной жидкости уколы нити ядовиты и могут убивать мелких животных.

В эктодерме располагаются также нервные (звездчатые) клетки, сообщающиеся своими отростками и образующие диффузное субэпителиальное сплетение — наиболее примитивную среди многоклеточных нервную систему. Единого нервного центра нет и к рефлексу способен каждый участок тела.

Энтодерма выстилает всю гастральную полость и продолжается до краев рта. В энтодерме есть эпителиально-мускульные пищеварительные клетки, железистые клетки, выделяющие пищеварительный сок. Эпителиальная часть энтодермальных клеток несет жгутики и способна образовывать псевдоподии для захвата пищевых частиц. Между экто- и энтодермой расположена мезоглея (базальная мембрана).

Размножаются гидры бесполым (с помощью почкования) и половым способом. Половые клетки эктодермы превращаются непосредственно в яйца или многократным делением образуют множество сперматозоидов. Оплодотворение происходит в теле, затем гидра погибает, а из яиц развиваются новые гидры.

Морские гидроидные полипы в большинстве колониальны. Колония имеет форму деревца. На общем стволе колонии наподобие веточек образуются отдельные особи — гидранты, каждая из которых похожа на гидру. Гастральная полость у всех гидрантов и ствола колонии общая. Пища, захваченная одним гидрантом, распределяется по всей колонии. Эктодерма ствола колонии выделяет наружу органическую оболочку — теку, доходящую до гидрантов или охватывающую их в виде защитного колпачка. Полипы размножаются почкованием, что приводит к росту колонии. Половое размножение связано с образованием на стебле колонии половых особей — медуз, отрывающихся и переходящих к плавающему состоянию.

Медузы напоминают уплощенные полипы.

Они имеют форму зонтика или колокола. Вогнутая нижняя сторона несет посередине ротовой стебель со ртом на конце. Рот ведет в гастральную полость, которая состоит из центрального желудка и отходящих от него радиальных каналов, впадающих по краю зонтика в кольцевой канал. Желудок и каналы вместе образуют гастроваскулярную систему. По свободному краю зонтика прикреплена горизонтальная кольцевая мускулистая перепонка (парус), имеющаяся только у гидроидных медуз. От краев зонтика отходят щупальца. Мезоглея в теле медуз сильно развита и обладает студневидной консистенцией.

Нервная система медуз усложнена: кроме диффузного сплетения по краю зонтика образуется нервное кольцо, иннервирующее парус и органы чувств — глазки и органы равновесия — ста-тоцисты. Медузы — раздельнополы. Гонады находятся в эктодерме под радиальными каналами или на ротовом стебельке.

Половые органы выходят наружу через разрывы в стенке тела. Оплодотворение наружное. Дробление яйца полное, равномерное, приводящее к образованию бластулы. Двухслойный зародыш у подавляющего большинства кишечнополостных появляется путем иммиграции (внедрения части клеток в полость бластулы). Личинка — планула — снаружи покрыта ресничками и первое время ведет плавающий образ жизни. Впоследствии планула садится на дно передним концом (реже ложится на бок), в энтодерме формируется зачаток и вырастают щупальца. В конце концов планула превращается в маленького полипа, чем и заканчивается жизненный цикл.

Итак, в жизненном цикле гидроидных полипов наблюдается правильное чередование поколений — метагенез. При этом происходит смена гаплоидного и диплоидного поколений и гаметическая редукция. И медуза, и полип диплоидны, гаплоидны лишь гаметы.

Уклонение от общей схемы жизненного цикла заключается чаще всего в том, что образовавшиеся на стебле колонии медузы перестают отрываться и, оставаясь на месте, формируют половые клетки. У них обычно недоразвиты рот и органы чувств. Нередко эти медузы превращаются в мешки, набитые половыми клетками, т. е. подвижное самостоятельное поколение становится как бы половыми органами колонии.

Среди гидрозой выделяются плавающие полиморфные колонии отряда сифонофор, у которых отдельные особи, сидящие на общем стволе колонии, благодаря разделению функций превратились в органы. Среди них различают плавательный пузырь — пневматофор, плавательные колокола — нектофоры, кормящие полипы — гастрозоиды с ловчими арканчиками, а также половые полипы — гонофоры. У сифонофор стрекательные клетки объединены в стрекательные батареи, отчего сифонофоры очень сильно жалят.

Печальную известность приобрела ядовитая сифонофора «португальский кораблик» (Physalia).

Класс сцифоидные (SCYPHOZOA)

Представители класса — крупные медузы без паруса. Желудок с четырьмя перегородками. Мезоглея с клеточными элементами. Гонады происходят из энтодермы. В цикле развития есть мета- и гипогенез.

Тело сцифоидных (рис. 19) имеет вид округлого зонтика. Посреди вогнутой нижней стороны на конце ротового стебелька помещается четырехугольный рот с ротовыми лопастями по краям. Это ловчий аппарат для захвата пищи. Рот ведет в энтодермальную глотку, переходящую в энтодермальный желудок. От желудка отходит сложная система радиальных каналов, которые впадают в кольцевой канал, окаймляющий края зонтика. По краю зонтика расположены щупальца и так называемые ропалии с органами зрения и равновесия. Усложнение нервной системы заключается в образовании ганглиев на протяжении нервного кольца.

        Медузы раздельнополы. Гонады залегают в энтодерме, и половые продукты, прорывая стенку желудка, выводятся через рот наружу. Дробление яйца полное и равномерное. Из бластулы развивается планула, которая после недолгого периода плавания прикрепляется ко дну передним полюсом. На другом конце прорывается рот и образуются щупальца. В результате планула превращается в одиночного полипа — сцифостому. Впоследствии полип делится поперечными перетяжками, образуя подобие стопки молодых медуз (стробиляция), которые поочередно отрываются и начинают вести плавающий образ жизни. Молодые медузы — эфиры, сначала отличающиеся своим строением, постепенно вырастают во взрослых особей и переходят к половому размножению. В данном случае полипоидная стадия сцифостома — кратковременная, а медуза долгоживущая.

Класс коралловые полипы (ANTHOZOA)

Коралловые полипы — колониальные или одиночные формы без медузоидной стадии. Гастральная полость радиальными перегородками — септами — поделена на камеры. Глотка эктодермальная. Гонады залегают в энтодерме. У большинства коралловых полипов есть известковый или органический скелет, образующийся за счет эктодермы или мезоглеи. К бесскелетным кораллам относятся прежде всего крупные полипы из отряда актиний (Actmaria), которые за свою форму, напоминающую цветок, называют также морскими анемонами.

Коралловые полипы устроены сложнее гидроидных (рис. 21). Тело у них цилиндрическое, нижний конец его наподобие плоской подошвы прикреплен к субстрату или соединен со стволом колонии. На противоположном конце, в центре ротового диска, окруженного щупальцами, помещается рот. Глотка напоминает трубку, свешивающуюся в гастральную полость и имеющую реснички для создания тока воды извне внутрь. Гастральная полость выстлана энтодермой. Септы состоят из мезоглеи, одетой энтодермой. Свободные края септ утолщены и превращены в мезентериальные нити, которые снабжены железистыми клетками, выделяющими пищеварительные ферменты.

Под эктодермой находится слой обособившихся мускульных клеток (продольных и кольцевых). Такие же мускульные клетки развиты в энтодерме. Мезоглея у коралловых полипов образует толстый слой. У так называемых восьмилучевых кораллов в мезоглее залегают клетки — склеробласты с иголочками — спикулами внутри. Это скелетные элементы, за счет которых образуется внутренний скелет. У шестилучевых кораллов скелет наружный, так как выделяется эктодермой. Первоначально он имеет форму чашечки, в которой помещено тело полипа. Затем с внутренней стороны стенок этой чашечки внутрь тела вырастают скелетные перегородки (склеросепты), впячивающие стенку полипа в его гастральную полость.

Коралловые полипы размножаются бесполым и половым способами. Бесполое размножение обычно сводится к почкованию, но у мягких одиночных актиний наблюдается деление. Коралловые полипы раздельнополы. Гонады формируются в перегородках гастральной полости за счет энтодермы. При размножении сперматозоиды прорывают перегородки, попадают в гастральную полость и выводятся через рот наружу. Затем через рот женских особей они проникают в их гастральную полость и оплодотворяют яйца. Дробление яиц и формирование личинки-планулы происходит в теле материнского полипа. Планула выходит через его рот, плавает, а затем оседает на дно и превращается в молодого полипа.

Коралловые полипы распространены во всех морях Мирового океана. Так называемые рифообразующие, или мадрепоровые, кораллы живут в тропических частях Атлантического, Индийского и Тихого океанов, образуя подводные заросли — рифы, имеющие различную форму и протяжение. Коралловые рифы — место обитания множества организмов и являются одной из самых продуктивных систем океана.

Тип гребневики (CTENOPHORA)

Гребневики — морские свободноплавающие, реже ползающие по дну животные. Один вид ведет прикрепленный образ жизни. Как и у кишечнополостных, тело двухслойное с мезоглеей между экто- и энтодермой. Несмотря на некоторое, сходство с медузами, гребневики не идентичны ни медузам, ни полипам. Общее строение тела обнаруживает сочетание двух- и восьмилучевого типов симметрии. Двигаются гребневики при помощи видоизмененных ресничек. Характернейшая черта этих организмов — наличие клейких клеток. Насчитывается около 90 видов гребневиков из единственного класса с тем же названием.

Сравнительная характеристика кишечнополостных и гребневиков

Форма тела гребневиков чаще мешковидная. На нижнем оральном полюсе расположен рот, противоположный полюс называют аборальным. Рот ведет в щелевидную энтодермальную глотку, имеющую форму сплющенной трубки, которая переходит в желудок. От желудка тремя ярусами отходят радиальные каналы. Часть из них впадает в меридиональные каналы, идущие параллельно поверхности тела от аборального полюса к оральному. Концы меридиональных каналов слепо замкнуты. Соответственно меридиональным каналам на поверхности тела проходит 8 ребер, на которых сидят гребневые пластинки — органы движения гребневиков. Каждая пластинка состоит из слившихся ресничек.

У большинства гребневиков есть пара щупалец в виде длинных арканчиков, служащих для захвата добычи. Эпителий щупалец содержит клетки, выделяющие клейкий секрет. Пойманная щупальцами добыча заглатывается краями широкого щелевидного рта.

Нервная система гребневиков состоит из поверхностного сплетения нервных клеток, из которых под рядами гребных пластинок образуются плотные тяжи, идущие к аборальному полюсу. Здесь имеются 4 ганглиозные массы, играющие роль координирующего центра. Над этим сплетением помещен аборальный орган, который представляет собой статолит, лежащий на четырех изогнутых дужках. Последние — образование из слившихся жгутиков рецепторных клеток, связанных с аборальным органом. Аборальный орган регулирует движение и выполняет функции органа равновесия.

Гребневики — гермафродиты, и их половые клетки происходят из энтодермы. Зрелые половые клетки сначала попадают в меридиональные каналы, а оттуда через рот наружу. Жизненный цикл  протекает без метаморфоза. Дробление яйца полное и неравномерное. Гаструла образуется путем инвагинации.

Гребневики – единственные первичнопланктонные кишечнополостные, что доказывается способом их движения и присутствием у них аборального органа. Число видов невелико. Заметного практического значения для человека гребневики не имеют.