Section outline
-
Как и на анатомии: подписанная тетрадь, ручка. Читаете, конспектируете, отвечаете на вопросы, фотографируете, присылаете. Крайний срок 19-00.
Введение в физиологию центральной нервной системы,
1.1. Предмет физиологии центральной нервной системы и его связь с другими науками
Приступая к изучению физиологии центральной нервной системы (ЦНС), нужно задать себе вопрос — почему вообще изучают физиологию нервной системы? Ответ, на наш взгляд, совершенно очевиден. Потому, что человек испокон веку стремился познать самого себя. Понять, почему мы сердимся или радуемся в той или иной ситуации, почему одни из нас предпочитают все делать правой рукой, а другие — левой, почему мы видим и слышим, осязаем и обоняем, имеем различные вкусовые ощущения? Почему мы вообще ощущаем и осознаем то, что ощутили? Как мы осознаем, и что такое сознание? Для того чтобы ответить на все эти и многие другие вопросы, мы волей неволей должны обратиться к изучению той системы нашего организма, которая отвечает за все вышеперечисленные функции, то есть к изучению центральной нервной системы. А поскольку центральная нервная система имеет отношение ко всем проявлениям нашей с вами жизнедеятельности, то возникает необходимость ее изучения и представителями многих других областей науки. Так, в биологии нельзя изучать поведение различных животных, не отдавая себе отчета в том, что различные формы поведения — это результат функционирования различных по сложности строения нервных систем. Психологу также сложно, а то и невозможно, дать грамотную оценку причин возникновения той или иной реакции человека, если он не вооружен знаниями о механизмах работы мозга, управляющих поведением. Антропологи решают вопросы о наличии или отсутствии корреляции между развитием мозга и возникновением человеческих культур, например, от эпохи нижнего палеолита и до наших дней. Физиология сливается с физикой и химией, порождая биофизику и биохимию, и уже методики, разработанные представителями этих наук, дают новый толчок для развития фундаментальных знаний о законах функционирования центральной нервной системы. В математике появилось целое направление, связанное с моделированием процессов, протекающих в нейронных сетях 16 коры мозга животных и человека при различных формах поведения. И, конечно же, медицина. Работа терапевтов, нейрофармакологов, нейрохирургов, психиатров, да практически всех медиков невозможна без знаний принципов работы центральной нервной системы. Таким образом, физиология ЦНС является междисциплинарной областью. Поэтому, для того чтобы понять в полной мере функцию того или иного участка нервной системы или принципы ее функционирования в целом, необходимы объединенные усилия представителей многих научных дисциплин, необходимо применение различных и сложных методов исследования. Предметом физиологии ЦНС является изучение основных принципов и механизмов главной и специфической для нее деятельности — осуществления сложных высокодифференцированных реакций — рефлексов. Отсюда вытекают и задачи. Задачи учащихся состоят в том, чтобы изучить функции нервной клетки — нейрона; функции нервных центров; функции различных отделов ЦНС — спинного мозга, стволовых структур, мозжечка, базальных ганглиев и, наконец, коры. Но прежде нужно познакомиться с основными вехами истории изучения ЦНС, с тем, что было сделано в этой области нашими предшественниками.
1.2. Предыстория развития физиологии ЦНС
Мозг и его функции интересовали ученых во все времена. Однако знания о функциях мозга накапливались очень и очень медленно, поскольку увидеть воочию работу мозга так, как, например, работу мышц или сердца, невозможно. Это теперь, с высоты нашего современного опыта мы можем с некоторой долей уверенности заявить, что одной из основных функций мозга является, например, функция регуляции деятельности всех других систем организма. В древности же сведения о структурном строении мозга добывались в основном в результате препарирования трупов казненных преступников. И исследователь, обнаружив, что в центре мозга находится канал, наполненный жидкостью и напоминающий водопровод, мог сделать заключение, что основная функция мозга — это выделение лишней жидкости из организма. Тем не менее уже в трудах Герофила, жившего за триста лет до наступления нашей эры, высказывается соображение о том, что мозг имеет отношение к чувствительности и движениям. Более того, в своем труде, который он назвал «Анатомия», Герофил описал нервную систему, установил различия между нервами и связками, проследил связь нервов с головным и спинным мозгом (в отличие от Аристотеля, который считал, что нервы идут от сердца). Он подробно описал желудочки мозга и мозговые оболочки и предположил наличие четырех физиологических сил — питающей, согревающей, мыслящей и чувствующей, расположенных соответственно в печени и кишечнике, сердце, мозге и нервах.
Римский врач Клавдий Гален еще во втором веке нашей эры понял, что нарушение движений, появление параличей может быть связано с повреждением некоторых участков центральной нервной системы, и что, стало быть, именно нервная система является органом, управляющим двигательной функцией. Однако при этом Гален полагал, что функции организма связаны с особыми жидкостями «гуморами» (от лат. humor — влага, жидкость), которые текут от мозга по полым нервам к различным органам тела человека. И эти представления не менялись потом на протяжении почти полутора тысячелетий. А слово «гуморы» сохранилось и по сей день в определении: гуморальные факторы — биологически активные вещества, образующиеся в различных тканях и органах и воздействующие на организм опосредованно, через его жидкие внутренние среды.
Особое влияние на развитие науки о мозге оказала работа французского естествоиспытателя и философа Рене Декарта (1649 г.). Это не было экспериментальное исследование, но в этом научном труде Декарт выдвинул основной принцип деятельности мозга, который впоследствии сыграл исключительно важную роль именно в сфере экспериментальных исследований. Этот принцип впоследствии был назван рефлекторным. Суть его в том, что всякая деятельность организма есть отражение внешних воздействий, осуществляющихся через посредство центральной нервной системы.
Физиология Р. Декарта непосредственно входила в его материалистическую физику, составляла неотъемлемую часть его учения о телесной субстанции. Основные физиологические работы Декарта основаны на работах У. Гарвея, которые он ценил очень высоко. Декарт первым в истории науки сделал попытку в сущность произвольных и непроизвольных движений. В 1649 году выдвинул основной принцип деятельности мозга, который впоследствии был назван «рефлекторным» и сыграл исключительно важную роль в сфере экспериментальных исследований. Термин «рефлекс» появился позже в работах чешского исследователя, жившего и работавшего в Вене, Иржи (Георга) Прохаски, который в 1780 году написал, что «отражение (лат. reflexus — отсюда и появление термина «рефлекс») сенсорных событий в двигательной сфере… происходит в общем сенсориуме (чувствительном центре)… Там отражение может происходить как при участии сознания, так и без него».
Сам же Декарт представлял природу «отражения» внешних воздействий достаточно примитивно. Его представления напоминали идеи Галена. Он полагал, что нервы при раздражении натягиваются и открывают клапаны на поверхности мозга. Через открывшиеся отверстия «душевные духи» по полым нервам несутся к мышцам и вызывают их сокращение. Представления наивны, но идея о том, что вся деятельность организма — это его ответ на внешние раздражения, ответ, который он реализует через центральную нервную систему, опередила экспериментальные исследования в области физиологии на два века и легла в основу современного понимания принципов работы мозга.
1.3. Физиология ЦНС в XIX столетии
Наиболее ощутимые успехи в начале XIX века были достигнуты в области анатомии и гистологии нервных структур. В середине 20-х годов Р. Дютроше (1824 г.) была обнаружена структурная единица нервной системы — нервная клетка. В 1836 году великий чешский анатом Ян Пуркине описал клетки мозжечка, названные позднее его именем. Приблизительно в это же время (1839 г.) Теодор Шванн убеждает ученый мир в существовании универсального принципа образования организмов, который может быть обозначен термином «клеточная теория». Это фундаментальная биологическая теория, включающая три основных положения: 1) клетка — элементарная структурная и функциональная единица всех животных и растений; 2) все растительные и животные организмы в фило- и онтогенезе образуются путем преемственного деления клеток; 3) общность строения и развития клеточной организации растений и животных указывает на единство происхождения всего органического мира.
Теодор Шванн (1810—1882) Замечательный немецкий биолог, гистолог и физиолог. Работал в анатомическом музее Берлинского университета. Профессор Лувенского (с 1839 г.) и Льежского (с 1848 г.) университетов в Бельгии. Наибольшее значение представляют исследования, проведенные Т. Шванном в области микроскопического строения организмов. Познакомившись с работами немецкого ботаника М. Шлейдена и сопоставив его данные с собственными исследованиями, Шванн пришел к выводу, что растениям и животным свойственен один и тот же принцип развития, единый закон строения из клеток. Он стал автором универсального принципа образования организмов, который может быть обозначен термином «клеточная теория». Благодаря успехам гистологов, изучавших клеточное строение различных органов тела, этот принцип быстро завоевал признание у всех ученых… кроме тех, которые исследовали мозг. Имевшиеся в то время гистологические методы не могли выявить клеточной структуры нервной системы. С одной стороны, это было связано с тем, что нервную ткань в то время еще нечем было окрасить, с другой, — с тем, что нервные клетки, обладающие длинными отростками, проследить от начала до конца было невозможно. Так или иначе, но споры о приложимости клеточной теории к нервной системе продолжались почти две трети девятнадцатого века. В 1863 году немецкий ученый из Бонна О. Дейтерс на схеме крупного нейрона спинного мозга определил различия между двумя видами волокон, отходящих от тела клетки. Одни волокна на его схеме или, вернее, на очень точно и профессионально выполненном рисунке, ветвятся и служат как бы продолжением тела клетки. Он назвал их «протоплазматическими отростками». Еще один неветвящийся, трубчатый отросток отходит от небольшого холмика на теле клетки и становится волокном, которое, выходя из спинного мозга, входит в периферический нерв, идущий к мышцам. Его он назвал «осевым цилиндром». Впоследствии протоплазматические отростки стали называть дендритами (от греч. dendron — дерево), а осевой цилиндр — аксоном (от греч. ахоп — ось). Тем не менее нервная клетка не рассматривалась как единое целое. Дело в том, что до тех пор, пока неизвестно, где кончаются отростки клеток, всегда можно предположить, что они просто переходят друг в друга и таким образом создают сплошную сообщающуюся сеть — так называемый нейропиль. Примерно так же через капилляры сообщаются между собой артерии и вены, образуя замкнутую кровеносную систему. Такая гипотеза появилась, и ее стали называть «ретикулярной теорией» (от лат. reticulum — сеточка) в противоположность клеточной теории, согласно которой нервная клетка — это отдельное целое, а ее ветви имеют свободные окончания.
Но как же так? Все ткани организма имеют клеточное строение, а центральная нервная система — это сплошная сеть? Для того чтобы доказать обратное, нужен был способ, благодаря которому удалось бы окрашивать всю клетку. Целиком. До самых окончаний ее отростков. И такой способ нашелся. Камило Гольджи, бедный врач из итальянского города Павия, в 1873 году на кухне при свечах проводил опыты, стараясь улучшить способ выявления нервных клеток. К этому времени уже было известно важное свойство нервной ткани избирательно связывать некоторые тяжелые металлы, в частности, серебро и осмий. Благодаря этому свойству при обработке нервной ткани растворами солей этих металлов удавалось выявить ее структуру Выделить тела нервных клеток и до известного предела проследить ход их отростков. Такой метод, в отличие от метода окраски, получил название «метод импрегнации». Гольджи скомбинировал фиксацию двухромовокислым калием и импрегнацию серебром. К его удивлению этот метод выявил несколько клеток с совершенно зачерненными телами, но главное — с дендритами вплоть до тончайших концевых ветвей. Перепробовав этот метод на различных видах нервной ткани, Гольджи в 1885 году опубликовал свои результаты и… никого не удивил. На них просто не обратили внимания.
Благодаря открытию К. Гольджи немецкий физиолог В. Вальдейер обосновал приложимость клеточной теории к центральной нервной системе и создал теорию, которая впоследствии получила название «нейронная доктрина». Сам Гольджи эту теорию не принял и до конца жизни настаивал на том, что нервная система — это непрерывная сеть, в которой отростки одной клетки, не прерываясь, переходят в следующую нервную клетку, образуя нейропиль. Но еще через три года на эту работу наткнулся испанский гистолог Сантьяго Рамон-иКахал, работавший в Барселоне. Кахал сразу понял, что может дать для исследователя метод Гольджи, и стал совершенствовать его, применяя для изучения различных отделов центральной нервной системы у самых разных животных. Он доказал, что каждая нервная клетка — это целостная единица, отделенная от других клеток. Из этих же наблюдений он вывел основные принципы, согласно которым нервные сигналы идут как по аксонам, так и по дендритам, а передача этих сигналов осуществляется в местах контактов аксонов с дендритами.
И, что самое интересное, лагерь противников нейронной доктрины возглавил именно Камило Гольджи, который так и не принял идею об индивидуальности нервной клетки, склоняясь к ретикулярной теории даже в лекции по случаю вручения Нобелевской премии ему и Кахалу в 1906 году. Спор между этими двумя лагерями был разрешен только с появлением электронного микроскопа, позволившего точно исследовать области соединения двух клеток между собой и доказать верность нейронной доктрины. Было показано, что соприкасающиеся мембраны клеток нигде не прерываются на протяжении всей поверхности клетки, то есть нервная клетка является такой же гистологической и анатомической единицей, как и клетки других тканей организма. Не менее важными для физиологии стали работы, выявлявшие функциональные свойства нервной ткани. Уже в конце XVIII века примитивные представления о природе нервных процессов стали заменяться точными научными данными о них. В 1752 году А. Халлер вводит в обращение понятие «возбудимость», что рассматривается с этих пор как основное свойство нервной ткани. А в 1791 году ученый из Болоньи Луиджи Гальвани показал, что мышцы лягушки реагируют на их стимуляцию электрическим током. Его идеи о «животном электричестве» в нервах и мышцах быстро распространились в научной среде, и основная масса ученых-физиологов занялась исследованием электрических процессов, лежащих в основе передачи сигналов по нервам. В 1840 году итальянец К. Маттеуччи получил первые доказательства электрической природы нервного импульса. Его представления были развиты и превращены в стройную систему взглядов в обстоятельных исследованиях берлинского физиолога Эмиля Дюбуа-Реймона (1848 г.). В 1850 году Герман Людвиг Фердинант Гельмгольц измерил скорость проведения нервного импульса и впервые показал, что эта скорость, хотя и значительна, но не столь велика. В крупных нервных волокнах лягушки она составляла около 40 м/с. В других структурах она могла быть либо чуть выше, либо чуть ниже. Это открытие имело первостепенное значение, так как из него следовало, что передача нервного импульса — это активный биологический процесс, а не просто физическое проведение электричества по проводнику. В связи с этим нервный импульс был назван потенциалом действия. Опыты, проведенные еще в конце XVIII века на спинном мозге, уже доказали его участие в осуществлении рефлекторных реакций. Но наиболее интересные эксперименты пришлись на начало XIX века. Особенно известными стали работы шотландца Чарлза Белла и француза Франсуа Мажанди. Эти физиологи независимо друг от друга, первый в 1811, а второй в 1822 году, показали, что функция задних и передних корешков спинного мозга различна, что задние корешки имеют отношение к чувствительности, а передние — к движениям. Сейчас это кажется элементарным, но тогда эти наблюдения были первыми из совершенно точно определивших функции отдельных структур центральной нервной системы. Эти работы послужили толчком для бурного развития исследований локализации функций в мозге, проводившихся в основном с использованием методов перерезок, разрушений и раздражения различных отделов центральной нервной системы. В 1833 году Маршал Халл подробно исследовал рефлекторные реакции спинного и продолговатого мозга и на основании своих исследовании пришел к заключению о существовании рефлекторной дуги — совокупности образований, необходимых для осуществления рефлекса и включающих в себя рецепторы, центральные структуры, эффекторы и соединяющие их волокна. Чуть позже, в 1842 году Мари Жан Пьер Флуранс представил тщательное описание функций различных отделов головного мозга. Однако все эти работы касались в основном локализации функций в той или иной структуре и в этом плане больше служили морфологии, нежели нейрофизиологии. Изучение же непосредственно самих функций, более или менее интимных механизмов, лежащих в их основе, началось с работ Чарлза Шерингтона и наших соотечественников Ивана Михайловича Сеченова и Николая Евгеньевича Введенского. Эти исследователи очень много сделали для выяснения механизмов основных рефлекторных процессов, протекающих в структурах спинного мозга.
В работе «Рефлексы головного мозга» (1863 г.) И. М. Сеченов впервые доказал, что высшие отделы ЦНС функционируют по принципу рефлекса, а следовательно, могут быть подвергнуты точному экспериментальному изучению. Кроме того, он показал, что раздражение мозга в определенных условиях может вызвать не усиление, а, наоборот, подавление его деятельности. Таким образом, открытие торможения, второго основного нервного процесса, — это заслуга И. М. Сеченова, который сразу оценил важность центрального торможения и предположил, что взаимодействие процессов возбуждения и торможения является основой любого вида рефлекторной деятельности. Один из плеяды крупнейших русских физиологов. Ученик И. М. Сеченова. Будучи человеком прогрессивным и высокообразованным, Н. Е. Введенский смело применял в своих исследованиях новейшие технологии, благодаря чему впервые показал, что нервное возбуждение является ритмическим процессом и что нервный ствол в течение многих часов способен воспроизводить ритмические импульсы без всяких признаков утомления. Введенский является автором учения о стационарном возбуждении, названным им «парабиозом». Исследуя явление парабиоза, он пришел к заключению, что торможение и возбуждение по своему происхождению и существу теснейшим образом связаны друг с другом и являются противоположностями лишь по внешнему выражению. Пониманием природы рефлекторных реакций верхних отделов спинного мозга и продолговатого мозга мы обязаны голландскому физиологу Рудольфу Магнусу, посвятившему свою жизнь изучению тонических и установочных рефлексов. Локализации функций в стволе головного мозга способствовали работы ученых из Казани, в особенности труды Филиппа Васильевича Овсянникова, благодаря которым были получены данные о работе центров, регулирующих сердечно-сосудистую деятельность и дыхание. В 1871 году им было доказано наличие в продолговатом мозгу сосудодвигательного центра. Под руководством Овсянникова проводились также работы, направленные на выяснение механизма трофического влияния нервной системы на организм, подготовившие почву для дальнейшего развития учения о трофической функции нервной системы. В лаборатории Ф. В. Овсянникова в студенческие годы начинал научную деятельность И. П. Павлов. Большие полушария головного мозга изучать детально стали несколько позже, чем другие отделы нервной системы, поскольку представления о том, что в основе работы высших отделов центральной нервной системы может лежать тот же рефлекторный принцип, появились не сразу. Впервые о том, что высшие отделы ЦНС функционируют по принципу рефлекса, а следовательно, могут быть подвергнуты точному экспериментальному изучению, написал Иван Михайлович Сеченов в работе «Рефлексы головного мозга» (1863 г.). Позднее (1870 г.) немецкие ученые Г. Фритч и Э. Гитциг экспериментально доказали возможность вызова движений у животных при прямой стимуляции коры больших полушарий. Фритч был врачом и во время прусско-датской войны 1864 года выполнял свои прямые обязанности. Бинтуя тяжело раненного в голову бойца, он по неосторожности задел его мозг и увидел, как сократились после этого прикосновения его мышцы. Вернувшись в Берлин, он сообщил об этом наблюдении своему другу физиологу Эдуарду Гитцигу. И они тут же решили провести серию экспериментов, чтобы проверить справедливость догадки Фритча. Эксперимент провели на собаке прямо в доме у Гитцига, использовав вместо операционного стола туалетный столик фрау Гитциг. Стимуляция мозга собаки вызвала движение лапы, что подтвердило предположение о локализации двигательных функций в коре головного мозга. Однако основа наиболее совершенного экспериментального изучения коры головного мозга была заложена Иваном Петровичем Павловым, который разработал метод условных рефлексов и открыл тем самым широчайшие возможности для регистрации ее рефлекторной деятельности. С конца позапрошлого столетия начинает активно развиваться и другая очень важная область физиологии центральной нервной системы — изучение природы процессов возбуждения и торможения, которые лежат в основе всех форм нервной активности. Кстати, открытие торможения, второго основного нервного процесса — это заслуга Ивана Михайловича Сеченова, которому в 1863 году удалось показать, что раздражение мозга в определенных условиях может вызвать не усиление, а, наоборот, подавление его деятельности. Иван Михайлович Сеченов сразу оценил важность открытия центрального торможения, и именно он предположил, что взаимодействие процессов возбуждения и торможения является основой любого вида рефлекторной деятельности. Изучению этих процессов способствовала разработка электрофизиологических методов.
1.4. Развитие физиологии ЦНС в XX столетии и ее вклад в понимание психической деятельности
Ученые давно поняли, что связь между течением электрических процессов в нервной системе и физиологическими реакциями животных, как нить Ариадны, может привести к пониманию механизмов, лежащих в основе этих реакций. Электрические импульсы можно измерить, определить, где они зарождаются, в каком направлении и с какой скоростью распространяются по нервным путям. Следовательно, можно выявить и структуры, отвечающие за те или иные реакции животных, вклад этих структур и, более того, их отдельных элементов в процесс возникновения поведенческих реакций. Безусловно, любая форма поведения животных и человека сопровождается не только течением электрических процессов в возбудимых тканях. Возникают и сложные химические изменения, связанные с активным обменом веществ, газообменом, поглощением или выделением тепла и т. д. Однако все эти реакции более инертны, и их намного труднее регистрировать, чем электрические токи. Поэтому, как только с развитием физики появились высокочувствительные приборы, позволяющие выявлять очень быстрые и очень слабые электрические колебания, физиологи тут же взяли их на вооружение. Одним из пионеров изучения нервной активности с помощью электрофизиологических показателей был Николай Евгеньевич Введенский, который принимал «сообщения» об изменениях электрических реакций в нервной системе животных по только что изобретенному телефону. Однако треск импульсов в мембране телефонной трубки можно было услышать, но нельзя было зарегистрировать, как объективное свидетельство реакции. Для регистрации электрических процессов стали применять струнный гальванометр, сконструированный в 1903 году голландским ученым, лауреатом нобелевской премии Виллемом Эйнтховеном для отведения электротоков сердца. Русский физиолог Александр Филиппович Самойлов внес в прибор ряд усовершенствований и одним из первых в мире стал проводить электрофизиологические исследования с его помощью. Принцип действия прибора был очень простым. В ярком луче света тонкая струна, натянутая между двумя магнитами, колебалась под воздействием электрических полей, вектор которых, как известно, перпендикулярен вектору полей магнитных. Тень от этих колебаний проецировалась на экран или на фотографическую пластинку. Вот и все.
Однако создание этого прибора на рубеже веков вывело науку о мозге на совершенно новый уровень исследований. Именно электрофизиологические методы сыграли важнейшую роль в последующем развитии физиологии ЦНС. Окидывая беглым взглядом итоги научных изысканий нейрофизиологов в XX веке, мы не будем подробно останавливаться на отдельных работах тех или иных ученых по той простой причине, что результаты этих работ и являются собственно содержанием данного учебника. Рафаэль Лоренте де Но и Вернон Маунткасл, Генри Дейл и Джон Экклс, Джеймс Олдс и Роджер Сперри, Платон Григорьевич Костюк и Эзрас Асратович Асратян, Владимир Сергеевич Русинов и Александр Борисович Коган — эти и многие другие имена будут периодически появляться на страницах учебника в связи с теми или иными вехами исследования основных принципов работы центральной нервной системы. Поэтому в данном разделе мы рассмотрим лишь основные этапы развития физиологии ЦНС в теперь уже прошедшем столетии. Как уже было отмечено, важнейшую роль в деле приближения физиологической науки к пониманию основных закономерностей работы ЦНС сыграли электрофизиологические методы исследования. Успешное развитие этих методов стало возможным, в свою очередь, благодаря бурному прогрессу химии, физики и электроники. С появлением катодных осциллографов, электронных усилителей и других регистрирующих приборов появилась возможность для анализа электрических процессов, протекающих в самых различных отделах ЦНС. В первую очередь подробнейшим образом были изучены суммарные электрические процессы, возникающие в нервной системе при ее активизации. Исследование вызванных электрических потенциалов имело большое значение для определения топической организации коры больших полушарий мозга. Изучение медленных электрических колебаний, регистрируемых как с поверхности коры, так и с поверхности черепа, показало, что их амплитудные и частотные характеристики могут изменяться в зависимости от того, в каком физиологическом состоянии (сон, бодрствование) находится животное или человек. Более того, оказалось, что эти изменения могут отражать и динамику развития различных патологических явлений, возникающих в нервной системе. Такая информативность медленных электрических процессов, естественно, заинтересовала исследователей, и бурный рост работ, проведенных в этой области, привел к появлению самостоятельного раздела науки — электроэнцефалографии, изучающей закономерности суммарной электрической активности головного мозга для качественного и количественного анализа его функционального состояния. Тем не менее, поскольку согласно одной из существующих теорий всякого рода развитие происходит по спирали, ученым пришлось вернуться к исследованию активности отдельных клеток для того, чтобы понять, каковы же механизмы возникновения суммарных электрических процессов. В середине столетия был разработан метод введения внутрь нейронов сверхтонких стеклянных микропипеток. После такого введения клетки продолжали жить и сохранять свою активность. Этот метод позволил детально исследовать процессы возбуждения и торможения, протекающие в различных типах нейронов, изучить механизмы межклеточного взаимодействия, синаптической передачи. Кроме прочего, этот метод способствовал быстрому развитию нейрохимии, поскольку предоставил ученым возможность ювелирно воздействовать на клеточные мембраны с помощью микроинъекций различных химических препаратов в тело или крупные аксоны клеток. Появившиеся еще через несколько лет методы внеклеточной регистрации активности нейронов и целых нейронных популяций позволили приступить к изучению работы нейронных сетей и нейронных ансамблей при различных формах поведения животных. Параллельно развивались методы электронной микроскопии. Благодаря им шло успешное изучение ультраструктуры клеток и их отростков. Исследовались тончайшие изменения в строении мембран, цитоплазмы и клеточных элементов, возникавшие в результате активного воздействия на клетки факторов внутренней и внешней среды. В конце столетия к исследованиям физиологии ЦНС активно стали применяться генетические и молекулярно-биологические подходы. Это было обусловлено назревшей необходимостью расшифровки механизмов тех поведенческих реакций, которые тесно связаны с генотипом животных, необходимостью учитывать особенности генетически детерминированных процессов обучения.
Хочется надеяться, что все эти достижения приближают нас к решению одного из важнейших вопросов физиологии — каким же образом ЦНС кодирует, перерабатывает, хранит и использует информацию, поступающую в нее от рецептивных полей. Но до тех пор, пока ответ на этот вопрос не получен, нам остается только одно — тщательно изучать то, что природа нам уже открыла, чтобы у нас всегда имелась возможность сделать еще один шаг в правильном направлении на пути к открытию следующих ее тайн.
Контрольные вопросы:
1. Роль знаний основ физиологии нервной системы в подготовке специалиста-кинолога
2. Назовите наиболее значимых отечественных ученых-физиологов, изучавших нервную систему и их основные достижения.
3. Назовите наиболее значимых зарубежных ученых-физиологов, изучавших нервную систему и их основные достижения.
Ответы должны быть подробными, каждый на 1.5-2 страницы.
Удачи!
-
-
Выбираем любую из предложенных ниже тем и пишем реферат. Объем - 10-15 страниц стандартного текста:
1. Детерминизм как объективный принцип трех базовых теорий науки о высшей нервной деятельности: теория рефлекторной деятельности; теория отражения и теория системной деятельности.
2. Рефлекторная теория И.М.Сеченова, И.П.Павлова.
3. Предыстория развития учения о рефлексе (Р. Декарт, И. Прохазка, Ч. Белл, Ф. Мажанди, М. Холл, И.Мюллер).
4. Концепция условного рефлекса по И.М.Сеченову и И.П.Павлову: три принципа рефлекторной теории: детерминизма, структурности, анализа и синтеза.
5. Дальнейшая диалектическая разработка концепции рефлекса по А.А.Ухтомскому.
Реферат прикрепляем сюда.
-