Физиология и этологи ...

План лекции

1.     Предмет, цель, задачи, связь с другими науками и методы этологии.

2.     Целенаправленная адаптивная форма поведения, обусловленная врожденными механизмами.

3.     Приобретенные формы поведения на основе научения.

4.     Детерминанты поведения. Составляющие поведения. Эмоции.

5.     Формы поведения.

 1.     Предмет, цель, задачи, связь с другими науками и методы этологии.

Этология (от греческого ethos — привычка, нрав, поведение и logos — учение) — система достоверных знаний биологических основ, за­кономерностей и механизмов поведенческих актов животных.

 Целенаправленная деятельность организма для удовлетворения тех или иных биологических потребностей называется поведенчес­ким актом.

Этология является одним из важнейших разделов биологичес­ких наук. Она изучает все направления поведенческих актов жи­вотных, взаимосвязи и изменения их в разных условиях окружаю­щей среды и при различном состоянии организма. Этология изу­чает видовое и индивидуальное развитие поведенческих актов, из­менение и приспособление их к постоянно меняющимся внешним условиям, физиологические механизмы, лежащие в ос­нове поведенческих актов.

Конечной целью этологии является такое глубокое познание поведенческих актов и их физиологических механизмов, которое обеспечило бы возможность направленного изменения их в желаемом направлении, разработки научно обоснованных тех­нологий ведения отрасли, повышения приплода и сохранности его, экономии трудовых затрат при проведении комплексных зоо­технических и ветеринарных мероприятий, рационального ис­пользования пастбищ, кормов, получения высоких показателей продуктивности, избежания потерь животных в экстремальных условиях. Соответственно конечной цели этология решает множе­ство разнообразных задач для достижения этой цели.

Этология тесно связана с рядом областей зна­ния, базируясь в своих исканиях на данных одних наук и являясь в свою очередь основой для развития других наук. Она опирается на общую биологию, зоологию, эволюционное учение, физиоло­гию, психологию, генетику, экологию. Достижения этологии по­стоянно используются зоотехнией и ветеринарией, где для нее широкое поле приложения. Зоотехния и ветеринария, в свою оче­редь, пополняют этологию чрезвычайно ценными данными.

Изучение отклонений в поведении животных при неадекват­ных условиях кормления, содержания и эксплуатации животных, заболеваниях животных способствует пониманию роли отдельных факторов в определении поведения животных, механизмов мно­гих нормальных поведенческих актов.

Этология изучает поведение животных методами наблюдения и регистрации, а механизмы поведенческих актов — физиологическими методами.

Краткая история этологии. Основоположник этологии англий­ский зоолог Д. Споидинг (1872) впервые описал у только что вы­лупившихся цыплят явление запечатления. В России первым ис­следователем поведения (инстинктов) был зоолог В. А. Вагнер (1910—1913). Основоположники современной этологии К. Лоренц (1970) и Н. Тинберген (1975) основали школу объективного изуче­ния поведения животных непосредственно в природе.

И. П. Павлов (1903), применив метод условных рефлексов, вы­явил основные закономерности условно-рефлекторной деятельности и создал учение о высшей нервной деятельности (поведе­нии). И. С. Бериташвили (1975) сформировал концепцию о пси­хической деятельности. Приоритет в разработке рассудочной дея­тельности животных принадлежит Л. В. Крушинскому (1993).

Принципиально новым в изучении поведения стал подход с позиций теории функциональных систем, созданной П. К. Анохи­ным (1968).

2.ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННАЯ АДАПТИВНАЯ ФОРМА ПОВЕДЕНИЯ, ОБУСЛОВЛЕННАЯ ВРОЖДЕННЫМИ МЕХАНИЗМАМИ

Поведенческие акты являются результатом формирования в организме поведенческих функциональных сис­тем — объединения различных по сложности структур и процес­сов в целях осуществления поведенческого акта. Одни системы генетически обусловлены, обеспечивая инстинктив­ные формы поведения — инстинкты. Другие системы фор­мируются в процессе индивидуальной жизни животных. Благодаря образованию условных рефлексов в процес­се жизни в зависимости от условий формируются более сложные нервно-динамические детерминантные поведенческие функцио­нальные системы. По каждому конкретному поводу организм, чтобы обеспечить выживание и комфорт, формирует новые взаи­мосвязи между отдельными структурами, органами, процессами, новое индивидуальное поведение. Еще более сложные по меха­низму организации формы поведения связаны со способностью животных улавливать простейшие законы взаимосвязи с предме­тами, явлениями и использовать их при построении программы адаптивного поведения.

Закономерности формирования генетически обусловленных поведенческих функциональных систем выявлены исследования­ми П. К. Анохина (1935). Им были вскрыты узловые звенья и меха­низмы деятельности функциональной системы: пусковой афферентации, центральное, эфферентное, периферических исполни­тельных органов, обратной афферентации о параметрах приспосо­бительной реакции с акцептором результатов действия. Поведенческая реакция связана с формированием программы действия в центральном звене — нервном центре в процессе ана­лиза и синтеза поступившей туда информации о изменившихся условиях внешней или внутренней среды, накоплением в нервном центре «специфической энергии». Программа действия через эф­ферентные нервные проводники и путем изменения гормональ­ного статуса поступает к периферическим исполнительным орга­нам и вызывает то или иное поведение, направленное на удовлет­ворение определенных побуждений, потребностей, поддержание гомеостаза. Рецепторы звена обратной афферентации восприни­мают параметры приспособительной реакции, по афферентным проводникам передают эту информацию в акцептор действия. Ак­цептор результатов действия в нервном центре сличает реальные результаты с предсказанными, с программой действия.

Обычно разрядке нервного центра от накопившейся «специфи­ческой энергии» препятствует некий тормозной механизм — «за­мок» (К. Лоренц, 1947). Под действием специфических, ключевых (релизеров) раздражителей приходит в действие так называемый врожденный размыкательный (разрешающий, пусковой) меха­низм, который устраняет торможение и способствует разрядке со­ответствующего центра, проявляется действие программы, закан­чивающееся приспособительной реакцией. Каждый вид животных обладает своим набором движений.

Раздражения мозга, вызывающие изменение поведения, пред­ставляют собой пусковой акт. Центральное звено системы пред­ставляет констелляции (совокупности, ансамбли) нейронов, кото­рые отвечают за определенный шаблон («паттерн») поведения. Ре­гулирующая роль принадлежит почти всем отделам центральной нервной системы — продолговатому мозгу, среднему мозгу, рети­кулярной формации, промежуточному мозгу, лимбической систе­ме, подкорковым ядрам, коре больших полушарий. Корковые нейроны являются важнейшими для регулирования последова­тельного включения определенных структур функциональной си­стемы.

В лимбической системе формируются побуждения или биоло­гические мотивации, которые обусловливают сложные инстинк­ты — пищевые, самосохранения, продолжения рода и др. В зави­симости от локализации раздражаемой электрическим током структуры мозга наблюдаются элементарные реакции поведения или целостные сложные акты.

Онтогенетическое развитие функциональной системы проис­ходит избирательно. Раньше созревают функциональные системы, их отдельные компоненты в той степени, которая необходима для осуществления приспособительной функции в условиях соответ­ствующего возрастного периода. Избирательное и ускоренное по темпам развитие разнообразных по качеству и локализации струк­турных образований и процессов, которые, консолидируясь в це­лом, интегрируют полноценную функциональную систему, назы­вается системогенезом. Избирательное и гетерохронное развитие структур и процессов организма не связано с равномерным созре­ванием органа как целого, может касаться лишь нескольких его структурных элементов, участвующих в широких центрально-пе­риферических функциональных объединениях (П. К. Анохин, 1969).

ИНСТИНКТ

Инстинктом называется наследственный комплекс реакций на определенные воздействия, на определенные изменения условий внешней и внутренней среды, одинаковый у всех особей вида. Инстинкты — проявления поведенческих актов, обусловливаемых закрепленными эволюцией сложнейшими связями структур и процессов организма.

Реализация инстинкта представляет собой удовлетворение био­логических потребностей.

Биологическая потребность — специфическая сила живых организмов, обеспечивающая их связь с окружающей средой для самосохранения и саморазвития, источник активности живых сис­тем. Потребность иначе называется «побуждение», «мотивация», «драйв». Потребность проявляется и усиливается при ощущении недостатка в чем-либо, приобретает доминантный характер, вы­зывает действие, направленное на ее удовлетворение. Удовлетво­рение потребности и восстановление биологических констант на­зывается «подкрепление».

Виды инстинктов. Соответственно потребностям различают следующие виды инстинктов:

витальные (направлены на выживание особи; неудовлетворе­ние потребности ведет к гибели особи; реализация потребности не требует участия другой особи);

зоосоциальные, или ролевые (направлены на выживание вида, эффективное существование группы — «что хорошо виду, то хоро­шо и тебе»);

саморазвития (обращены в будущее, направлены на самосовер­шенствование рассудочной деятельности).

Витальные инстинкты — пищевой, питьевой, обо­ронительный (активный и пассивный), регулирования цикла «сон — бодрствование», экономии энергии (сил).

Зоосоциальные, или ролевые, инстинкты-половые (выбор партнера), родительские (разделение ролей отца и матери), территориальные (охрана зоны обитания для сохране­ния ресурсов жизнеобеспечения), эмоциональный резонанс (ус­корение социализации — путь возникновения сопереживания, со­чувствия, в конце концов — сознания), групповая иерархия (альт­руистический эгоизм).

Инстинкты саморазвития — исследовательский, новизны, свободы, имитационный (подражательный), игровой.

Инстинкт осуществляется в ряд последовательных этапов: под­готовительный, поисковый, завершающий.

Свойства инстинктов. Инстинктивные поведенческие реакции обладают высокой видовой специфичностью — комплексом фик­сированных действий, генетически предопределенных централь­ной программой. Относительно простые («ключевые») стимулы только запускают стереотипную реакцию, но не определяют ее ре­ализации. Возникают на специфические раздражители окружаю­щей и внутренней среды организма. Передаются по наследству.

В процессе индивидуального развития организма инстинкты формируются и исчезают. Угасают в связи с развитием нервной системы, мозга и гормональной системы. Движущей силой ин­стинкта является потребность. Дозревают в постнатальный пери­од, значительно увеличиваются связи между нейронами, возраста­ют роли раздражителя. Изменяются с возрастом. Требуют науче­ния.

3.ПРИОБРЕТЕННЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ НА ОСНОВЕ НАУЧЕНИЯ

В процессе жизни в зависимости от условий поведенческие ре­акции животных совершенствуются, усложняются, повышаются их приспособительные эффекты. Наследственные факторы -гены — не могут предопределить течение онтогенеза независимо от окружающей среды. Окружающая среда влияет на завершение становления инстинктов в постнатальном онтогенезе. В них быст­ро вплетаются приобретенные реакции — условные рефлексы. По каждому конкретному поводу организм, чтобы обеспечить выжи­вание и комфорт, формирует новые взаимосвязи между структура­ми, органами и процессами, новые сложные нервно-динамичес­кие детерминантные функциональные системы, обеспечиваю­щие новые индивидуальные поведения. Индивидуальный опыт поведения приобретается благодаря научению (П. К. Анохин, 1968; Э.А. Асратян, 1970; Л.Г. Воронин, 1970; А.С. Дмитриев, 1974; Д. Мак-Фарленд, 1988).

ФОРМЫ НАУЧЕНИЯ

Облигатное неассоциативное научение — это привыкание (ослабление), суммация (усиление), импринтинг, подражание, и латентное научение, когда ассоциативных связей не образуется.

Факультативное ассоциативное научение определяют класси­ческие и инструментальные условные рефлексы. Когнитивное и произвольное научение — образное психонервное поведение, рас­судочная деятельность, вероятностное прогнозирование.

ОБЛИГАТНОЕ НЕАССОЦИАТИВНОЕ НАУЧЕНИЕ

Привыкание (габитуация, от англ, habit — привычка). Посте­пенное уменьшение (ослабление), а затем и прекращение реакций на биологически незначимые агенты, реакций, вызываемых моно­тонно применяемыми идентичными дискретными стимулами. Из­менение условий стимуляции приводит к восстановлению исход­ной силы реакции — дегабитации (отвыкание).

Суммация. Постепенное усиление реакции на многократно по­вторяющуюся биологически значимую стимуляцию.

Импринтинг (запечатление, от англ, imprint — оставлять след, за­печатлевать, фиксировать). Врожденная реакция следования за движущимся (удаляющимся) объектом — матерью, предметом, животным, человеком. Благодаря импринтингу у новорожденно­го животного развивается привязанность к матери. Реакция сле­дования является основой образования стадных отношений. У новорожденных животных период, в течение которого возможно запечатление, короткий и называется критическим', он продолжа­ется от 8 ч до 4...5 сут. (у собак между 3-й и 10-й неделями жиз­ни). В течение критического периода меняется пластичность структур центральной нервной системы, формируются соответ­ствующие сенсорные входы. Импринтинг развивается не только на зрительные, но и на слуховые, обонятельные и вкусовые раз­дражители.

Подражание (имитация). Врожденная реакция копирования поведенческих актов. Подражательное поведение обеспечивает передачу опыта от одной генерации к другой (феномен «сигналь­ной», не генетической, наследственности), увеличивает возмож­ности онтогенетических функциональных адаптации. Способ­ность животных воспроизводить рефлекторные акты других жи­вотных тем выше, чем выше эволюционное положение животных и степень их индивидуального развития.

У млекопитающих воспроизведение поведенческих актов начи­нает проявляться в игровом периоде. Копирование поведенческих актов (в том числе на сигналы благополучия и опасности) хорошо выражено у животных, ведущих групповой образ жизни. Путем подражания молодые животные овладевают необходимыми навы­ками.

Латентное научение (от лат. latentis — скрытый). Поведенческая реакция на повторно предъявляемый индифферентный раздражи­тель, не подкрепляемый безусловным. На основе первого же зна­комства со средой животное вырабатывает определенные «пред­ставления» (образы) о ее организации и использует их в качестве поведенческих тактик взаимодействия со средой с целью провер­ки, корректировки и дальнейшего их усовершенствования. Жи­вотное не начинает процесс обучения «с нуля» (И. С. Бериташвили, 1975).

ФАКУЛЬТАТИВНОЕ АССОЦИАТИВНОЕ НАУЧЕНИЕ

Врожденные формы поведения и индивидуально приобре­тенные развиваются у животных в тесной зависимости как от генотипа, так и условий содержания и эксплуатации. То или иное взаимодействие в различных соотношениях врожденных и условных рефлексов называется унитарной реакцией. В зависи­мости от изменившихся условий среды изменяется соотноше­ние врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании унитарной реакции (Е. М. Каплан, О. Д. Цыренжалова, 1990; М. Е. Иоффе, 1991; С. Н. Хоютин, Л. П. Дмит­риева, 1991).

Ассоциация (от лат. associatio — соединение). В психологии ас­социация означает связь между осознаваемыми и неосознаваемы­ми психическими процессами, которая образуется вследствие их совпадения во времени. Ассоциация — понятие, тождественное временной связи между той или иной сенсорной зоной и корко­вым представительством центра рефлекторной дуги безусловного рефлекса, образующейся при выработке условного рефлекса.

Различают два основных типа условно-рефлекторного науче­ния, различающихся по методике их выработки: классический ус­ловный рефлекс и инструментальный условный рефлекс.

Двигательный условный рефлекс является классическим, ассоциативным условным рефлексом.

Инструментальные условные рефлексы — это рефлексы, в которых осуществление двигательных реакций явля­ется обязательным условием для получения привлекающего безус­ловного раздражения или для избавления от неблагоприятного раздражения. Эти рефлексы служат животному инструментом для достижения подкрепления, удовлетворения потребности. Биоло­гически полезный результат является подкреплением при выра­ботке инструментального рефлекса.

Например, голодное животное находится в станке, за пределами станка на виду лежит корм. Животное производит множество движений к корму. Случайно смещает запирающий механизм и выходит наружу. Если такое сочетание условий повторяется, то животное располагается вблизи запирательного механизма, сме­щает его и выходит наружу. У животного образовался инструментальный двигательный условный рефлекс.

Выработка инструметального условного рефлекса происходит при активации определенного центра, при определенной потреб­ности. Инструментальный условный рефлекс — условный рефлекс второго типа, оперативный условный рефлекс.

Когнитивное и произвольное научение. Формирование инстру­ментального условного рефлекса, очевидно, связано с когнитив­ной деятельностью, включающей в себя процессы научения и мышления. Животное узнает об отношениях между событиями, находящимися вне его контроля, и на этой основе формирует со­ответствующее поведение, а также может ассоциировать между собой события, не меняя при этом своего поведения. Когнитивная деятельность относится к мыслительным процессам, которые не­доступны прямому наблюдению. Животные обладают механизма­ми обнаружения и узнавания причинных отношений, различают простую причинную связь между двумя событиями.

Животные могут научиться и тогда, когда два события не связа­ны между собой. Такую форму научения называют «приобретен­ной беспомощностью». Она замедляет будущее научение в анало­гичных условиях.

Улавливание причинно-следственных отношений и способ­ность оперировать этим при формировании программы адаптив­ного поведения являются проявлением элементарного мышления, рассудочной деятельности. Сложное поведение основано на раз­витии системы временных связей различного типа между нейро­нами различных структурно-физиологических образований цент­ральной нервной системы, ассоциативных связей. Для восприятия отдельных структурных элементов среды и существующих между ними отношений нейроны мозга объединяются в функциональ­ные констелляции аксодендритными разветвлениями.

На совершенствование психической деятельности направлены инстинкты саморазвития: исследовательский, новизны, свободы, имитационный, игровой. Инстинкт свободы — препятствие слу­жит стимулом поиска ответной реакции. Исследовательский ин­стинкт и новизны обусловливаются потребностью в получении информации о новом предмете, явлении. Игровой инстинкт обес­печивает приобретение новых навыков поведения. Нормальная жизнедеятельность требует притока из окружающей среды не только веществ и энергии, но и информации.

При образовании инструментальных рефлексов и классическо­го условного рефлекса проявляется перцептивное научение.

Перцептивное научение (перцепция от лат. perceptio — восприя­тие). Целостное, интегральное отражение отдельных предметов и явлений внешнего мира, возникающее при воздействии раздра­жителей на рецепторы. Перцепция связана с деятельностью сен­сорных систем и двигательной системы. Опознание предмета, яв­ления включает память и активное ориентировочно-исследова­тельское поведение животного. Перцептивное научение представ­ляет собой активный процесс научения, приобретенные изменения реакций на сенсорные стимулы в ходе повторных воз­действий их без специального подкрепления.

Вероятностное научение. Важнейшим условием целенаправлен­ных поведенческих реакций является способность животных про­гнозировать предстоящие события в условиях неопределенно­сти среды — вероятностное научение. Животное воспринимает ситуацию как неопределенную до тех пор, пока в результате поис­ковой активности не сформирует соответствующую субъективную модель событий окружающей среды. Вероятностное научение наиболее выражено у животных в начальный период условно-реф­лекторного научения.

Ориентировочная реакция служит «посредником» связей в сен­сорном предобусловливании — образовании связи между индиф­ферентными раздражителями. Если животному несколько раз предъявляется один индифферентный раздражитель и через неко­торый интервал времени другой, то затем условный рефлекс, вы­работанный на один из этих раздражителей, проявляется и на дей­ствие второго индифферентного раздражителя. Очевидно, что между двумя сенсорными зонами в коре больших полушарий, ко­торые возбуждались двумя разными индифферентными раздражи­телями, образуется временная связь.

Научение инсайт. Инсайт (от англ, incite — озарение) — внезап­ное улавливание целостной структуры ситуации и принятие пра­вильного решения, осуществление разумного поведения. Инсайт является врожденной способностью животного использовать при­обретенный в течение жизни опыт для формирования программы поведения в новых внезапно создавшихся условиях. При форми­ровании программы действия наряду с информацией с рецепторов используются возбуждения из аппарата памяти. Существенную роль в возникновении инсайта играет латентное обучение. Науче­ние инсайт связано с деятельностью сенсорных зон коры, гипокампа, миндалин, лимбикокортикальных связей.

4.ДЕТЕРМИНАНТЫ ПОВЕДЕНИЯ. СОСТАВЛЯЮЩИЕ ПОВЕДЕНИЯ. ЭМОЦИИ

Любая поведенческая программа строится на трех основных де­терминантах: доминирующей мотивации, памяти и оценке теку­щей ситуации.

 Мотивация. Повышенная активность отдельных мозговых структур, побуждающая животное совершать действия, направ­ленные на удовлетворение ведущих биологических потребнос­тей.

Память. Способность мозга сохранять временные нервные свя­зи, доступные для извлечения (хранение информации). Память различают кратковременную и долговременную.

Кратковременная память — сохранение времен­ных связей в течение относительно короткого времени. Постепен­но затухающая после научения кратковременная память сосуще­ствует с нарастающей долговременной памятью. В ходе этого со­существования введенная в мозг информация (соответствующая временная связь) переходит из кратковременной памяти в долго­временную память. Кратковременная память, по-видимому, свя­зана с циркуляцией информации по кольцевым связям нейронов в головном мозге (лимбической системе).

Долговременная память — сохранение временных связей длительное время, соизмеримое с длительностью жизни особи. Долговременная память связана со стабильной реоргани­зацией межнейронных связей, реализующейся на основе метабо­лических процессов, протекающих в нервных клетках различных мозговых образований (синтеза специфического белка) при на­учении и в течение определенного времени после его заверше­ния.

По происхождению и некоторым особенностям различают об­разную память, возникающую при однократном восприя­тии запоминаемой ситуации; условно-рефлекторную память, возникающую в ходе повторных сочетаний условного и безусловного раздражителей при выработке условного рефлекса; эмоциональную память, проявляющуюся в закрепле­нии и последующем воспроизведении определенных эмоциональ­ных состояний; свойственную только человеку словесно-логическую память.

К модально - специфическим видам памяти относятся: зрительная, слуховая, двигательная и др.

Память, в которой воплощен опыт, накопленный в ходе эволюционного развития, называется филогене­тической, память, в которой воплощен индивидуальный опыт особи, — онтогенетической. Основу филогенетической памяти составляют врожденные (безусловные) рефлексы разной степени сложности. Основу онтогенетической памяти составляют выработанные в течение индивидуального развития условные рефлексы.

У животных хорошая память: лошади, крупный рогатый скот узнают людей, ухаживавших за ними, через 5...6 лет. Многие жи­вотные долго не забывают своих обидчиков.

Оценка текущей ситуации. Восприятие новых воздействий, их анализ и синтез, использование этой информации для коррекции программы действия. Ряд стереотипных циклов комплексов фик­сированных реакций (действий) называется таксисы. То или иное взаимодействие в различных соотношениях врожденных и услов­ных рефлексов называется унитарной реакцией. Таксисы и унитар­ные единицы составляют форму поведения. Поведенческие реак­ции животных на воздействие раздражителей проявляются и в эмоциях: восторге, радости, дружелюбии, боязни, угнетении, горе, страхе, гневе, злобе, ярости, смелости, любопытстве, насторожен­ности, привязанности, ревности, боли, удовольствии. Животные в сложных ситуациях плачут.

При проявлении различных эмоций животные изменяют поло­жение головы, шеи, ушей, хвоста, волос, издают стон, визг, другие звуковые сигналы. Они могут кусать, лягаться, бодаться, топтаться на месте, рыть землю, бегать, прыгать. Всем домашним животным присуще чувство радости; глаза блестят от радости возбуждения.

Эмоция. Это отражение мозгом человека и животных какой-либо актуальной потребности, которую субъект непроизвольно оценивает на основе генетического и ранее приобретенного инди­видуального опыта (П. В. Симонов, 1981). Мозговые механизмы эмоций вовлекаются в процесс выработки условного рефлекса.

Для организации поведения в системе координат «потребнос­ти — вероятность их удовлетворения в окружающей внешней сре­де» необходимо взаимодействие четырех структур: передних отде­лов новой коры, гипокампа, миндалин, гипоталамуса. Все осталь­ные образования мозга играют исполнительную или вспомога­тельную роль.

5.ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ

Различают врожденные, приобретенные, реактивные и когни­тивные формы поведения. Любая из этих форм проявляется на трех уровнях: поведенческом (двигательном), системном, ткане­вом.

Пищевое поведение. Пищевое поведение — различные состоя­ния двигательных и вегетативных реакций организма, связанные с поиском и приемом корма. Новорожденные млекопитающие с нормальным развитием (жеребята, телята, ягнята, козлята, поро­сята и др.) после облизывания матерью тянутся к вымени, активно сосут молозиво. Животные в течение выпаса активно в разное вре­мя дня поедают избирательно разные растения, удовлетворяя по­требности организма в пище. Формирование пищевого поведения путем интеграции врожденных и приобретенных форм поведения происходит в течение всей жизни организма. Наиболее общим раздражителем, вызывающим пищедобывательную реакцию у незрелорождающихся детенышей, является теплая поверхность матери, у зрелорождающихся и взрослых животных — обонятельные, зрительные и слуховые раздражения.

Животные одни корма предпочитают, другие отвергают; корм поедают в течение определенного времени до насыщения, через различные интервалы времени.

Комфортное, гомеостатическое поведение. Комфортное поведе­ние, как и гомеостатическое, связано с поддержанием оптималь­ных для организма условий существования.

Гомеостатическое поведение — обеспечиваю­щее постоянство внутренней среды. Оно проявляется мочеиспус­канием и дефекацией с предшествующими им свойственными каждому виду и полу животных ритуальными движениями.

Количество актов мочеиспускания и дефекации у каждого вида животных различное, при этом выделяются различные количества мочи и кала. Животные отыскивают и поедают в первую очередь те травы, корма, которые содержат необходимые для организма вещества.

Комфортное поведение — различные сочетания двигательных реакций, связанные с поиском и созданием ком­фортных внешних условий (переход в тень или на припек в зави­симости от температуры, в укрытие, на сухую или влажную, глад­кую, мягкую поверхность, в теплое помещение или в выгульный двор), устранением действий неблагоприятных факторов (облизы­вание, почесывание, купание и т. д.), стремлением к возвращению домой (англ, «хоуминг»), выпасному участку, месту отдыха, на свою территорию. Все они так или иначе связаны с обеспечением гомеостаза.

Пассивное или активное оборонительное поведение. Пассив­ное оборонительное поведение проявляется у жи­вотных специфическим образом. Животным свойствен рефлекс осторожности, который проявляется настороженностью, пугливо­стью, прятанием, оцепенением, неподвижностью, затаиванием. Оказавшись в опасной ситуации, животные быстро ориентируют­ся в ситуации и осуществляют целесообразную оборонительную поведенческую реакцию в разном виде. Так, лошади не «желают» входить в станок, вагон. Очень распространена пассивная поведенческая реакция — бегство (отступление) живот­ных от опасности.

Активное оборонительное поведение у живот­ных обычно обнаруживают по хорошо заметным признакам: из­менению позы, положения головы, ушей, мышц морды, хвоста. Лошади могут фыркать, ржать, взвизгивать. Быки издают при­глушенный рев. Большинство животных, попадая в ситуацию, при которой необходима оборона, выбирают тактику нападения на противника.

Сенсорные системы животных тонко воспринимают и анали­зируют информацию из внешнего мира. Домашние животные улавливают предвестники тектонических катастроф, запахи, похолодание и реагируют определенной оборонительной пове­денческой реакцией. Отказываются поедать корм, пить воду, если от кормушки, ведер пахнет нефтью, креолином, лизолом. Спасаются бегством, когда почувствуют запахи или звуки, изда­ваемые зверями.

Исследовательское поведение. Многим животным свойствен инстинкт новизны. При новом необычном явлении у животных вначале проявляется рефлекс биологической осторожности, а за­тем исследовательское поведение. Приемы исследования окру­жающего у многих животных в основном однотипны. Сначала животное осматривает все окружающее, обнюхивает пол, стены, перегородки, кормушки. Все поведение направлено на восстанов­ление утраченного быта, установление пригодности для существо­вания, получения корма, воды, отдыха.

Игровое поведение. Игровое поведение проявляется у животных через 2...3нед после рождения. Жеребята, телята, ягнята, козлята начинают совершать резкие движения, подскакивать вверх, в сто­рону. При групповом содержании игровое поведение проявляет­ся в бегании по прямой вперегонки, бодании, лизании друг дру­га, взбирании на возвышения. Животные, симпатизирующие друг другу, трутся головами, прыгают, борются, сопровождают друг друга.

Подражательное поведение. Проявляется в поведении, подража­ющем поведению другого животного. Молодые животные подра­жают, копируют поведение матери; взрослые могут копировать поведение других.

Экстраполяционное поведение. Экстраполяционное поведение выражается в принятии животным позитивного решения и осуще­ствлении адаптивного поведения в сложных жизненных ситуаци­ях. Описано много примеров разумного поведения животных в сложных жизненных ситуациях, указывающих на значительную экстраполяционную способность у животных.

Например, в Кировоградской области в одном из колхозов к тракторному ста­ну хромая подошла раненая лосиха и позволила оказать ей лечебную помощь. Другой пример, в лаборатории И. П. Павлова одна из собак после операции изо­лирования малого желудочка подвергалась разъедающему действию желудочного сока. Собака содержалась на привязи в лаборатории и вскоре стала разрушать штукатурку стены, лежать на ней. Вытекающий желудочный сок проникал в шту­катурку, брюхо собаки было сухим, раздражение кожи уменьшилось. Сообрази­тельность свойственна многим животным; при тяжелых ранениях они «доверяют» человеку оказывать им лечебную помощь.

Поведение в экстремальных ситуациях. В экстремальных ситуа­циях животные проявляют позитивные и негативные реакции. Так, при гибели сотоварищей в стаде крупного рогатого скота животные резко возбуждаются, ревут. Ч.Дарвин описал случаи, ког­да животные кормили с моих состарившихся и больных сотовари­щей. Ю.Г. Горелом, изучавший поведение горных баранов в запо­веднике, наблюдал, что место на водопое, пастбище бараны всегда уступают состарившемуся самцу стада. Но животные бывают и да­леки от всякой жалости, проявляют негативную поведенческую реакцию: выгоняют раненого или больного из стада или же заби­вают его до смерти.

Поведение в критических ситуациях. В критических ситуациях у животных могут проявляться высокие адаптационные способнос­ти поведенческой реакции. Руководствуясь памятью вида, личным опытом, они находят пути позитивного выхода из создавшихся обстоятельств. Животные улавливают раньше людей надвигающу­юся природную катастрофу. «Прогнозировать», «предвидеть» зем­летрясение, цунами способны собаки, лошади, крупный рогатый скот; кошки проявляют беспокойство, убегают, заранее покидают свои помещения. Во время бурана или метели на воле животные поворачиваются задом к ветру или переходят в затишье (с подвет­ренной стороны кустов, оврагов, обрывов). В степной зоне живот­ные, подгоняемые ветром, могут уходить за 40...60 км (лошади), 20...30 км (овцы) от своих пастбищ. Им свойственно чувство дома; при всяких критических ситуациях (пожар и др.) они бегут в свой двор, помещение, стойла.

Аномальное (ненормальное) поведение. У животных отмечается ненормальное поведение, которое выражается в настойчивом вле­чении к отдельным веществам, которые не являются кормом, под­кормками и вкусовыми приправами, в муравьевании (принятии «муравьиных ванн», некоторые птицы ложатся с распущенными крыльями на муравейники), предпочтении винной и пивной бард (у взрослых свиней), в легком привыкании к красным мухоморам (овцы некоторых популяций), к листьям и плодам кофе (козы), в чрезмерной агрессивности или трусости.

Аутопрофилактика — предупреждение болезней, аутосанация — самолечение как формы поведения животных. Аутопрофилактика и аутосанация проявляются в многосторонних поведенческих реак­циях животных в целях поддержания здоровья. После сна живот­ные напряженно потягиваются, отряхиваются, вздрагивают, валя­ются, массируют некоторые участки тела, способствуя восстанов­лению нормального кровоснабжения.

Многие животные, содержащиеся в стойлах, поддерживают в них чистоту, дефекацию и мочеиспускание совершая в определен­ном месте. Весной во время линьки для избавления от волос жи­вотные чешутся о заборы, столбы, загороди.

Животные отыскивают и поедают лечебные травы; могут отли­чать всякую ядовитую траву от пригодной. Информация о пользе и вреде различных растений, накопленная видом в течение эволю­ционного развития, закрепилась в памяти животных и стала их наследственным признаком. При недостатке в корме домашних животных белка, минеральных веществ у них часто появляются извращения пищевого влечения, развивается стремление к мясо-едению (поеданию мелких животных), поеданию костей, остатков саманных и глинобитных изделий, древесного угля.

Животные для защиты от нападения кожного и полостного оводов укрываются в воде, в темных помещениях, на хорошо об­дуваемых возвышенных местах. Пораженные кровососами и власоедами, «позволяют» птицам собирать с тела паразитов. Лиза­нием животные вычищают и заживляют раны. Доказано, что в слюне содержится лизоцим, активно разрушающий многие мик­роорганизмы.

Сон. Сон — поведенческая адаптивная реакция, проявляющая­ся во временном прекращении сигнальной и замыкательной дея­тельности коры больших полушарий головного мозга, расслабле­нии мышц, урежении дыхания и сокращений сердца, снижении интенсивности обменных процессов.

Сон бывает монофазный — с однократным чередованием сна и бодрствования в течение суток, полифазный — с многократными сменами в течение суток периодов сна и бодрствования. По харак­теру течения различают: медленный (ортодоксальный) и быстрый (парадоксальный) сон.

Бодрствование характеризуется Р-ритмом волн биотоков мозга, дремота — а-ритмом волн биотоков, начало сна — с-ритмом волн, сон — 5-ритмом волн, глубокий сон — е-ритмом волн биотоков го­ловного мозга.

Быстрый сон периодически сменяется медленным сном. Быст­рый сон проявляется р-ритмом волн биотоков головного мозга, сторожевым бодрствованием, сопровождающимся движением глаз, хвоста, сосательными движениями, подергиванием конечно­стей, увеличением частоты пульса, давления крови в сосудах, час­тоты дыхания. В течение сна отмечается 4...6 циклов быстрого сна продолжительностью около 20 мин. В период быстрого сна прояв­ляются сновидения (различные комбинации былых впечатлений, зрительных образов).

Механизм развития сна. В среднем мозге в ретику­лярной формации располагается центр бодрствования, обеспечи­вающий десинхронизацию корковых процессов. В гипоталамусе располагается центр сна, обеспечивающий синхронизацию корко­вых процессов, разлитое торможение, сон. Уменьшение потока импульсов с рецепторов в центральную нервную систему, утомле­ние сенсорных систем сопровождается активацией центра сна, синхронизацией корковых процессов.

У животных сон полифазный, чаще из 6...8 периодов, общей продолжительностью 3,5...6 ч. У некоторых животных сон более продолжительный (свиньи, птицы). Продолжительность быстрого сна от всего сна составляет у свиней 8...9 %, у жвачных — 3...4 % (у 8-суточных ямин !<»%), у лошадей — около 6%. У некоторых животных сон, вызванный наркотиками, называет­ся наркотическим, патологическими процессами — па­тологическим. Соноподобное состояние, вызванное внушением или сильными резкими но воздействиями на организм, называется гипнозом, а его стадия сна — сомнамбулизмом.

Половое поведение. Половое поведение животных проявляется в поиске полового партнера, борьбе за его обладание, ухаживании (половом ритуале), совокуплении, реакциях, направленных па воспроизведение себе подобных и сохранение биологическою вида. У разных видов животных эти реакции имеют общие и специфические для каждого вида признаки.

Самец у всех видов животных завоевывает самку, в большем степени следуя законам боя и ухаживания. Главнейший возбуди­тель самца — специальный запаховый раздражитель самки. Поло­вое ритуальное поведение и совокупление самца и самки у разных видов животных имеет свои особенности, вызывается определенными стимулами, в определенных ситуациях, используется для видового общения; у особи одного вида формы поведения одина­ковы. Рефлекс неподвижности самки служит сигналом готовности к совокуплению для самца.

Родительское поведение (материнское и отцовское). Проявляется во взаимодействиях родителей и детенышей, связанных с ухажи­ванием, обеспечением комфортных условий, выкармливанием и защитой детенышей.

В большей степени родительское поведение проявляется у ма­терей, что обеспечивает надежное выращивание и сохранение приплода. Перед родами животные удаляются, готовят логово. После родов мать облизывает детенышей. В первые З...4ч после рождения устанавливаются визуальная, акустическая и ольфакторная связи между матерью и детенышами. В это время детены­ши и мать запоминают зрительные образы, обонятельные призна­ки и звуковые сигналы друг друга. Позже детеныши начинают следовать за матерью.

Новорожденные млекопитающие и птицы нуждаются в специ­фических условиях жизни: оптимальной темературе и определен­ном режиме питания. Матери новорожденных в меру своего «ра­зума» создают детенышам оптимальный микроклимат (выбирают место, устраивают гнездо, обогревают), осуществляют важный ги­гиенический процесс — облизывание, съедают кал детенышей, не­сколько раз в сутки кормят детенышей молоком, обладающим в первые дни после родов (молозиво) иммунным и бактерицидным действием.

Матери и отцы многих видов животных при стадном содержа­нии охраняют и защищают своих детенышей и проявляют боль­шую самоотверженность при выращивании потомства. Родители млекопитающих занимаются воспитанием и обучением своего потомства, удерживают приплод около себя. Детенышей, которые оказываются далеко, матери подзывают ржанием, мычанием, хрю­каньем, блеянием, непослушных подталкивают головой, наказы­вают кусанием, принимают участие в игре своих детенышей. Из­даваемыми звуками детеныши и матери извещают друг друга о своих намерениях. Матери многих видов млекопитающих пере­живают разлуку со своими детенышами, беспокоятся, ищут свой приплод. У всех домашних животных выражено чувство материн­ства; матери могут выращивать детенышей-приемышей своего и другого вида.

Типы социального поведения. На базе брачно-семейных отношений у животных формируются различные виды социального поведения, общественного по­ведения. Общественные отношения у животных формируются в процессе онтогенеза благодаря наличию врожденных механиз­мов, обеспечивающих возможность устанавливать контакты с осо­бями своего вида при помощи определенных сигналов (запечатления родителей, подражания, агрессии, симпатии и др.).

Стадное поведение. Животным свойствен общественный ин­стинкт, проявляющийся в стремлении к объединению в группы, стада, стаи, пары, семьи.

Групповой, стадный образ жизни дает преимущества в защите от хищников, непогоды (ветра, мороза, метели и др.), в обеспече­нии кормом, в возможности передачи опыта взрослых особей мо­лодым через подражание и обучение. Для стада, группы характер­ны привязанность особей друг к другу и данной территории, опре­деленные формы взаимоотношений.

В группах, стадах взаимоотношения строятся по доминантно-иерархическому принципу во главе с вожаками. В начале объеди­нения особи выясняют отношения в виде схваток, погони, де­монстраций угрозы и иных форм агрессии. Победитель в сватках становится доминантом. Доминирующее положение в груп­пах всегда занимает особь с сильным типом высшей нервной де­ятельности, с более низким содержанием гормона кортизола в крови, агрессивное, имеющее большую массу, чаще это самцы. Старая самка, которая по сравнению с самцами обладает боль­шим индивидуальным опытом, большой физической силой, ста­новится лидером.

Доминант управляет поведением подчиненных ему особей ста­да, метит территорию, поддерживает иерархию, изгоняет сопер­ничающих самцов. Лидер становится активным в экстремальных ситуациях, воздействует на характер поведения группы, прекра­щает драки, заботится о молодняке.

Особи, выбывающие из активной борьбы в процессе объедине­ния животных в группу, стадо, занимают низшие ранги, проявля­ют подчиненное поведение по взаимному расположению в про­странстве и в виде определенных форм взаимоотношений. Сложившаяся форма взаимоотношений поддерживается ритуальными формами поведения благодаря коммуникации животных.

Ритуальные формы поведения. У животных при их взаимодей­ствии в различных ситуациях, установлении общения существенную роль играют ритуа лы - стандартные формы поведения особей одного вида, позитивные или негативные демонстрации движений, информационные воздействия.

Ритуальное поведение представляет комплекс поведенческих приемов, которые возникают у животных в процессе общения в тех или иных целях.

В ритуальном поведении как сигнальные раздражители ис­пользуются какие-либо эволюционно преобразованные формы поведения, чаще всего смешанной активности, или различные черты морфологии животного. В ответ на эти сигнальные раз­дражители другие особи вида реагируют соответствующим об­разом.

Смешанные действия — это такие поведенческие акты, которые переносятся из одного типа поведения в ритуаль­ное поведение, но не связаны с типом поведения, из которого этот или иной поведенческий акт перенесен.

Поскольку смешанные действия обычно привязаны к соци­альным константам, они в ходе эволюции приобретают вторич­ную сигнальную функцию, становятся знаками внутреннего со­стояния особи, элементами видового кода общения. Этот процесс преобразования назван ритуализацией, а сигнальные раздражите­ли — социальными релизерамы. Выразительность ритуальных дей­ствий может подчеркиваться и некоторыми морфологическими признаками (яркой окраской, большими острыми зубами, рога­ми). Сигнальными раздражителями служат специфические звуки, запахи, тактильные сигналы.

Например, в позу подчинения часто входит составляющая от­ворачивание от доминирующих особей (перенесена из типа пове­дения — стремления к бегству под влиянием страха), или в позу доминирования входит составляющая голова вперед (перенесена из типа поведения — стремления к нападению).

Формы ритуального поведения многообразны: бытовые ритуа­лы, половые ритуальные поведения самца и самки, родительские ритуальные поведения самца-отца и самки-матери, ритуальное поведение вожака — доминанта, лидера, особей рангами ниже в различных условиях и в различных связях — проявлением агрес­сии или дружелюбия, подстрекательством, сигнализацией, под­держанием опрятности, предстоящим совокуплением, родами, ох­раной территории, поиском и приемом корма и воды, воспитани­ем потомства и др. У каждого вида животных они проявляются своеобразно, имеют особенности, характерные черты. Все они возникли из бытовых приемов в процессе эволюции, специализи­ровались в своем назначении.

В целях поддержания опрятности животные трут загрязненные участки тела о различные предметы, валяются, отряхиваются, ку­паются. При выражении дружелюбия ритуальное поведение сво­дится к взаимному приветствию, влечению. Животные, отдыхая, стоят или лежат на некотором расстоянии друг от друга, предпо­читают отдых в затемненных помещениях, под навесом. У доми­нирующих животных знакомство всегда начинается с взаимного запугивания, фырканья, сопения, разгребания земли, виляния хвостом, прижатия ушей (оттягивание назад), издавания звуков. Подчинение проявляется в выражении смирения, покорности, от­ворачивании головы.

При брачном объединении самки всех видов, пришедшие в по­ловое возбуждение, распространяют специфический запах, беспо­коятся, переступают ногами, издают звуки, не ложатся. Самец об­наруживает самку в состоянии полового возбуждения по распрос­траненному специфическому запаху, подходит к ней, обнюхивает, касается мордой шеи, холки, спины, паха, области вульвы. У каж­дого вида животных при этом проявляются и специфические по­веденческие реакции. Самка может активно прижиматься к самцу, тереться о его голову, шею, издавать звуки, часто вертеть хвостом, принимать позу готовности к совокуплению. Самцы проявляют агрессию к своим соперникам, самцам другого вида, к человеку. Если знакомство самца и самки заканчивается обоюдным влече­нием, самка принимает необходимую позу и встреча заканчивает­ся спариванием.

Ритуальное поведение самки-матери проявляется в обнюхива­нии, облизывании, осматривании детенышей, в издании призыв­ных звуков при разлучении и встречах. Перед родами самка гото­вит логово. При призывных звуках детенышей самка-мать и са­мец-отец становятся возбужденными, агрессивными. При стад­ном содержании животные-родители тщательно охраняют и защищают своих детенышей.

Коммуникация между животными. Взаимная согласованность поведения отдельных особей возможна лишь в том случае, если все животные данного вида пользуются при общении друг с дру­гом неким общеупотребительным и понятным для всех ее членов кодом, видоспецифтескими сигналами: выразительными движения­ми, запахами, звуками, прикосновениями, «визуальными контак­тами» (взаимонаблюдениями), пребыванием особей в тесной бли­зости друг к другу, позволяющим оценить окраску, движение глаз, мимику.

Постоянный зрительный контакт между особями и их взаим­ная ориентация на весь континуум поведения сочленов по группе называют «структурой внимания» или «зрительным сигнальным полем». Присутствие в сфере восприятия животного других осо­бей у многих видов животных одно из важных условий «психоло­гического комфорта». Концепция «языка животных» была обоснована в 40...50-х годах XX века. В качестве важных коммунникативных сигналов принято считать демонстрации — брачные сита лы, сигналы угрозы, сигналы подчинения, сигналы умиротворе­ния и др., некоторые формы повседневного поведения — определен­ный характер локомоции перед партнером, детенышем, опреде­ленное    изменение    положения    в    пространстве.    Структура коммуникативного сигнала может плавно меняться по мере изме­нения физиологического состояния его отправителя (так называе­мая градуальная сигнализация).

В этой связи коммуникация представляет континуаль­ный процесс взаимной настройки всей системы поведения одной особи на поведение партнеров-коммуникантов.

Биоакустическим видоспецифическим сигналом являются голос и артикуляция. Они имеют опреде­ленную эмоциональную и смысловую значимость. Используются для соблюдения оптимального расстояния между животными при пастьбе и отдыхе, для уведомления о половой принадлежности, возрасте, состоянии обменных процессов, неблагоприятных изме­нениях в окружающей среде, занятости территории, социальном статусе особи, эмоциональном состоянии, для ориентации в про­странстве.

Соответственно звуки, издаваемые животными, называют как «угрожающие звуки», «сигналы дискомфорта», сигналы «защи­ты», «подчинения», «призывные сигналы», локационные сигна­лы и др. Звуковые сигналы воспринимаются животными в кон­тексте, в котором они издаются, по «закону гетерогенной суммации». Так, агрессивно-территориальные звуки, издаваемые жи­вотным-хозяином на своей территории, вызывают соответствующую реакцию у животных — нарушителей террито­риальных границ; животные, находящиеся на своей территории, не реагируют на эти звуки.

Все звуки, издаваемые млекопитающими, по способу генера­ции принято делить на неголосовые и собственные звуки голоса. Неголосовые звуки возникают в результате топанья по земле, щелканья или скрежетания зубами, сопения, фырканья.

При агрессии у птиц и млекопитающих звуки резкие, низкоча­стотные, при дружественном поведении — более высокой частоты и тональности. Для вышестоящих по рангу животных характерны низкие частоты в сигнале; высокие частоты и удлинение сигнала характерны для проявления подчинения; широкий частотный спектр и большая громкость звуков отмечаются у животных при обороне. Частота, интенсивность сигнала повышаются при нарас­тании возбуждения. На различную частоту звука, разную тональ­ность в центральной нервной системе реагируют разные нейро­ны—детекторы таламуса, лимбической системы, коры больших полушарий головного мозга.

 Химическим видом специфических сигна­лом у животных являются летучие вещества, феромоны, выделя­емые ими в окружающую среду. Летучими компонентами выделе­ний обусловливается запах. Запахи у млекопитающих вызывают различные поведенческие реакции, проявляющиеся в узнавании пола, возраста, физиологического состояния, в половом, агрес­сивном, материнском, «территориальном» поведении. С помо­щью запаха мочи и кала, пахучего секрета специальной железы животные метят, маркируют свои участки. Ориентируясь на за­пах своих сородичей, другие особи того же вида избегают грозя­щей им опасности, находят особей другого пола, своих детены­шей. Запах самца подавляет исследование новой территории у других самцов, привлекает самок, стимулирует половые циклы у них.