Физиология и этологи ...

План

 1. Пищеварение в ротовой полости.
 2. Пищеварение в желудке.
 3. Пищеварение в тонком отделе кишечника.
 4. Пищеварение в толстом отделе кишечника.

 1. Пищеварение в ротовой полости

 Пищеварение в ротовой полости включает прием корма, собственно ротовое пищеварение и глотание. В ротовой полости осуществляется апробация и механическая обработка пищи, смачивание пищи слюной и формирование пищевого кома и начальные этапы гидролиза питательных веществ.
 В захватывании пищи участвуют губы, зубы, язык, а иногда передние конечности. Собаки и другие хищники обычно захватывают пищу зубами — резцами и клыками, откусывая, рвут ее, удерживая иногда добычу передними лапами. Пищу хищники обычно не разжевывают, кроме костей и сухарей. Жидкую пищу собаки лакают, опуская язык в жидкость и забрасывая ее в полость рта. Лошади захватывают траву преимущественно губами и резцами, не перекушенные травинки движением головы вниз или в сторону обрывают, а сено или зерно захватывают губами и отчасти языком. У коровы в захвате травы важная роль принадлежит длинному и подвижному языку, который покрыт острыми ороговевшими сосочками. Овцы захватывают корм хорошо подвижными губами, главным образом верхней, отрезая резцами нижней челюсти. У свиней в приеме корма принимает участие язык, а для откусывания травы на пастбище служат резцы. Лошади и свиньи жуют пищу после ее приема долго и тщательно. Жвачные животные при первичном приеме корма лишь слегка пережевывают его, тщательная механическая обработка пищи происходит во время жвачного процесса.
 Жевание осуществляется благодаря сокращению жевательных мышц. При этом нижняя челюсть опускается, а затем вновь сближается с верхней. Благодаря своеобразному движению челюстей пища дробится и перетирается. Жевание чрезвычайно своеобразно у разных видов животных. У жвачных характер жевания и жевательного рефлекса зависит от количества захваченного корма, его физических и химических свойств: чем грубее корм и голоднее животное, тем больше жевательных движений оно совершает во время еды. Первые порции пищи всегда сопровождаются большим числом жевательных движений, чем последующие. У непарнокопытных жевание очень продолжительное, с чередованием противоположных сторон челюстей. Длительность жевания на одной стороне у лошади составляет в среднем 47 мин. Она съедает 1 кг сухого сена за 30 мин, а увлажненного — за 17 мин, совершая 70...80 жевательных движений за 1 мин. Корова затрачивает 94 мин на поедание 1 кг сена и 78 мин на поедание силоса; общее число жевательных движений за 1 сут. составляет около 42 тыс.
 Свиньи, так же как и лошади, пережевывают корм тщательно и долго. Для насекомоядных (еж) при жевании характерны разламывающие движения. У грызунов жевание носит характер грызения, что обеспечивает функцию приема пищи, но также представляет самостоятельную функцию: у кроликов, например, повышается интенсивность газообмена, происходит стачивание постоянно растущих резцов. У мелких грызунов частота движений челюстей очень высока - до 20 за 1с.
 Жевание - акт рефлекторный. Раздражителем, как правило, служит корм, находящийся в ротовой полости. Акт жевания подчинен влиянию коры головного мозга и, следовательно, может быть произвольным.
 У новорожденных детенышей огромного большинства млекопитающих прием пищи связан с актом сосания. Поступление молока в ротовую полость при сосании обеспечивается созданием в ней отрицательного давления. Скорость сосания у разных видов различна. Движения челюстей и языка детеныша создают в ротовой полости разрежение, которое в сочетании с механическим давлением на сосок обеспечивает выведение молока из соска.

 Состав и функции слюны.

Слюна — продукт секреторной деятельности слюнных желез. По характеру выделяемого секрета слюнные железы делят на серозные, слизистые и смешанные. Слизистые железы выделяют слюну, содержащую слизистое вещество — муцин. К ним относятся мелкие слюнные железы и отдельные бокаловидные клетки. В состав секрета серозных желез входят белки. Это околоушные и некоторые мелкие железы языка. Подчелюстная, подъязычная и щечные железы выделяют серозно-слизистый секрет.
 По морфологическим особенностям все пищеварительные железы разделяют на гомокринные и гетерокринные: первые выстланы однородными секреторными клетками, вторые - разными типами секреторных клеток (как серозных, так и слизистых). К гомокринному типу относят околоушные слюнные железы взрослых животных, к гетерокринному - подчелюстные и подъязычные железы. Слюна образуется как в ацинусах, так и в протоках слюнных желез.
 Секреция - это внутриклеточный процесс образования специфических веществ и выделения их из клеток. Секрецию следует отличать от экскреции, т. е. выделения продуктов обмена. На клеточном уровне эти оба процесса довольно близки по своему механизму, однако при экскреции выводятся ненужные и даже вредные вещества. При секреции клетки выделяют синтезируемые ею вещества, имеющие специальное назначение. Исходным материалом для синтеза секретов служат избирательно поступающие через клеточные мембраны вода, минеральные соединения, аминокислоты, полисахариды и др.
 Секреторный процесс включает в себя три цикла: синтез первичного продукта и образование гранул секрета; выведение секрета из клетки; восстановление исходной структуры клетки.
 Синтез первичного секреторного продукта происходит в канальцах гранулярной эндоплазматической сети при участии рибосом. По мере образования продукты секреции перемещаются в цистерны комплекса Гольджи, где происходит окончательное формирование гранул секрета. Гранулы постепенно накапливаются в апикальной (верхушечной) части клетки. В агранулярной эндоплазматической сети образуются секреты небелковой природы, которые также концентрируются в апикальной зоне клетки.
 Выведение секрета из клетки происходит различными способами. Образующиеся гранулы или вакуоли приближаются к апикальной мембране клетки. Затем на месте контакта образуется микроскопическое отверстие, через которое секрет выводится в альвеолу железы. Этот тип секреции называется макромерокриновым. Выход секрета возможен также в виде отдельных молекул непосредственно через мембрану клетки - микромерокриновый тип. При накоплении в клетке большого количества секреторных гранул они сливаются и образуют выросты цитоплазмы, которые отрываются от клетки, а сама клетка уплощается и временно прекращает секретообразование. Данный тип секреции называется апокриновым. При накоплении большого количества секрета клетка полностью перерождается и отторгается - голокриновый тип секреции. При секреторной деятельности слюнных и других пищеварительных желез имеют место все эти типы секреции.
 В ацинусах желез происходит образование первичного секрета, содержащего муцин, а у некоторых животных α-амилазу. В слюнных протоках состав первичного секрета существенно изменяется: ионы натрия активно реабсорбируются, а ионы калия активно секретируются. Эти процессы вызывают пассивную реабсорбцию ионов хлора. Одновременно усиливается секреция эпителием бикарбонатных ионов в просвет протока.
 Компонентам слюны принадлежит основная роль в физико-химической обработке пищи в ротовой полости и в формировании пищевого комка. Смачивание и набухание корма под действием слюны существенно облегчают его дальнейшую обработку, а частичное растворение некоторых компонентов способствует лучшей вкусовой рецепции. За счет амилолитических ферментов, содержащихся в слюне, происходят начальные этапы гидролиза крахмала. В этих процессах принимают участие и диастатические ферменты корма, которые растворяются в слюне. Благодаря содержанию муцина, придающего ей слизистые свойства, слюна склеивает и обволакивает пищевой ком, облегчая его проглатывание и более легкое продвижение через пищевод в желудок.
 Кроме того, слюна выполняет целый ряд функций, не связанных с пищеварением. Терморегуляторная функция слюны заключается в охлаждении организма при интенсивном испарении ее с поверхности языка и слизистой оболочки рта. Слюнные железы способны к экскреции ряда веществ, подлежащих удалению из организма. За счет избирательной секреции тех или иных ионов слюнные железы участвуют в поддержании постоянства кислотно-щелочного равновесия внутренней среды организма. Чрезвычайно важное значение имеет защитная функция слюны. Слюна предохраняет слизистую ротовой полости от различных повреждений, может разбавлять едкие растворы и снижать их токсичность. При попадании в ротовую полость едких растворов или каких-либо несъедобных веществ (например, песка) происходит обильное выделение жидкой слюны, содержащей мало органических веществ. Такая слюна называется отмывной слюной. Слюна обладает бактерицидным действием благодаря ингибану и лизоциму.
 Общее количество слюны, выделяемой животными, достаточно велико. За сутки у коровы образуется 190 л, у лошади - 40, у свиней - 15 л.
Слюна представляет собой прозрачную бесцветную вязкую жидкость, которая на 98,5-99 % состоит из воды, а на 1- 1,5 % - из плотного остатка (соли, органические вещества); у человека рН слюны составляет 6,8-7,0, у коровы - 8,1-8,4, у лошади - 7,55, у свиньи - 8,1-8,7. Из неорганических веществ в слюне присутствуют хлориды, сульфаты, карбонаты, калий, кальций, магний, аммиак в следовых количествах, а также некоторые продукты обмена веществ - С02, соли угольной кислоты, мочевина, лекарственные вещества.
 У жвачных животных поверхностное натяжение слюны сравнительно низкое: почти в 1,5 раза ниже воды, что препятствует образованию пенистой массы в рубце и сетке. Секрет из околоушных желез коров и овец имеет сравнительно высокую щелочность (рН 8,1) и обладает выраженными буферными свойствами. Высокая щелочность, обусловленная содержанием бикарбонатов и фосфатов, необходима для нейтрализации кислот, образующихся в преджелудках в результате брожения. В состав слюны жвачных входит аскорбиновая кислота (витамин С), способствующая развитию микроорганизмов-симбионтов в преджелудках и подавляющая патогенную микрофлору.
Слюнные железы у жвачных животных участвуют в общем азотистом обмене, так как в состав слюны входит мочевина, которая используется Рубцовыми микроорганизмами для синтеза белка.
 Органические вещества слюны представлены прежде всего белками. Один из наиболее изученных белков слюны - глюкопротеид муцин, придающий ей слизистые свойства. Муцин участвует в склеивании пищевых частиц в единый пищевой ком, облегчает его проглатывание, а также защищает слизистую оболочку ротовой полости от механических повреждений. Важную биологическую роль играет белок лизоцим, обладающий ярко выраженной бактерицидной активностью.
 В слюне человека, свиней и птиц содержатся ферменты, расщепляющие углеводы, α- и β-амилазы расщепляют полисахариды до дисахаридов. Гидролиз дисахаридов осуществляется под воздействием Р-глюкозидазы (мальтазы). Оптимальные условия для действия этих ферментов следующие: температура среды около 37-40 °С, реакция слабощелочная. Поэтому при попадании пищевого кома в желудок гидролиз углеводов продолжается только в его центральной части, где в течение 20-30 мин сохраняется необходимый рН. У крупного рогатого скота и лошадей амилолитические ферменты в слюне присутствуют только в следовых концентрациях и не имеют существенного значения для пищеварения.
 Регуляция слюноотделения. Околоушные слюнные железы крупного рогатого скота и других жвачных животных функционируют непрерывно, но уровень секреции увеличивается во время жвачки и приема корма. У лошадей и свиней секреция слюны околоушными железами происходит периодически, только при приеме пищи. При этом у свиней слюна выделяется с одинаковой интенсивностью обеими железами, а у лошади только с той стороны, где происходит пережевывание корма. Качество и количество секрета слюнных желез зависит от характера и состава пищи, прежде всего ее физико-химических показателей. При этом человеку и млекопитающим присуща общая закономерность - чем меньше воды содержится в принимаемой пище, тем большее количество слюны выделяется.
 Состав слюны может существенно варьировать в зависимости от участия в регуляции слюноотделения тех или иных нервов. При стимуляции симпатических нервов слюны выделяется обычно немного, но она содержит значительное количество органических веществ. Слюна, выделяющаяся при раздражении парасимпатических нервов, более жидкая и содержит меньше органических веществ. Поэтому симпатические нервы называют трофическими, а парасимпатические - секреторными. Парасимпатическое влияние на слюнные железы сильнее, чем симпатическое.
 Регуляция слюноотделения происходит сложнорефлекторным путем. Основное рецепторное поле безусловного слюноотделительного рефлекса - слизистая оболочка языка и ротовой полости, где заложены механорецепторы и хеморецепторы. Механорецепция обеспечивает анализ плотности корма, его консистенцию и содержание влаги. Хеморецепторы принимают участие в анализе вкусовых качеств корма. На деятельность слюнных желез влияют рецепторные поля различных отделов пищеварительного тракта. Так, раздражение рецепторов пищевода вызывает обильное слюноотделение. Возбуждение от рецепторов ротовой полости по афферентным волокнам тройничного нерва, языко-глоточного нерва, верхнегортанной ветви блуждающего нерва и пищеводного нерва передается в первичный центр слюноотделения в продолговатом мозге, где расположены ядра лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Из продолговатого мозга по восходящим путям возбуждение передается на структуры таламуса, гипоталамуса и коры головного мозга.
 Из нервного центра сигналы поступают к слюнным железам по симпатическим и парасимпатическим нервным волокнам. Парасимпатические волокна идут к околоушной железе в составе языкоглоточного нерва, а к подчелюстной и подъязычной — лицевого нерва, барабанной струны и оканчиваются на нейронах, расположенных в самой железе. Симпатические нервные волокна выходят из спинного мозга на уровне II-VI грудного сегмента в составе его вентральных корешков, направляются до верхнего шейного симпатического ганглия, где переключаются на постганглионарные симпатические нейроны.
 Слюна выделяется не только в результате непосредственного воздействия пищи на рецепторы слизистой оболочки рта. Существует альтернативный механизм слюноотделения, осуществляемый по принципу условного рефлекса, т. е. до раздражения пищей рецепторов ротовой полости. Первым звеном условного слюноотделительного рефлекса служат анализаторы (зрительный, обонятельный и др.), на которые действуют вид и запах пищи, звуки, сопутствующие ее приготовлению. От них возбуждение передается в соответствующие зоны коры больших полушарий головного мозга, а также в передние и задние группы ядер гипоталамуса. Отсюда по нисходящим проводящим путям возбуждение передается в слюноотделительный центр продолговатого мозга. Однако запах и вид пищи вызывают слюновыделение только в том случае, если ранее они действовали совместно с раздражением рецепторов ротовой полости. Так, у собаки, не пробовавшей ранее мяса, при его обнюхивании слюна не выделяется. Таким образом, этот рефлекс, как и другие условные рефлексы, вырабатывается в течение жизни. Условные слюноотделительные рефлексы могут образовываться и на раздражители, не имеющие прямого отношения к пище (искусственные раздражители), но для их выработки и осуществления необходимо участие коры больших полушарий головного мозга.
У лошади отсутствует четко выраженная условно-рефлекторная реакция на натуральные условные раздражители. У хищных животных, длительно выслеживающих добычу, условно-рефлекторных слюноотделительных рефлексов нет, напротив, вид и запах добычи тормозят слюноотделение. Однако у молодых, еще не охотящихся животных, как и у собак, натуральные условные слюноотделительные рефлексы проявляются очень отчетливо. Необходимо помнить, что нормальное слюноотделение при приеме пищи - всегда сложный комплекс условных и безусловных раздражителей, причем действие первых всегда предшествует действию вторых.
 Гуморальная регуляция деятельности слюнных желез имеет второстепенное значение. Установлено, что при раздражении парасимпатических нервов слюнной железы в ней образуется тканевый гормон калликреин, который вызывает расширение кровеносных сосудов, влияет на проницаемость мембран и может изменять секрецию денервированной слюнной железы.
 Глотание — двигательная реакция, благодаря которой пищевой ком перемещается из полости рта по пищеводу в желудок. Акт глотания делится на две фазы: произвольную и непроизвольную.
 В произвольной фазе пищевой ком движениями языка передвигается к его спинке. Затем происходит прижимание кома к твердому нёбу и перемещение его в глотку. С момента перемещения кома за нёбные дужки начинается непроизвольная фаза глотания. Наступающее раздражение рецепторов мягкого нёба вызывает сокращение соответствующих мышц, в том числе приподнимающих мягкое нёбо. При этом полость рта отделена от глоточного пространства и замыкается носоглоточным пространством, где расположены хоаны и отверстия евстахиевых груб. Язык, проталкивая пищевой ком, надавливает на надгортанник и закрывает вход в дыхательные пути, подъязычная кость и гортань поднимаются вверх, в результате вход в гортань плотно замыкается. Пищевой ком может теперь попасть только в отверстие пищевода, расширенного в результате сокращения некоторых мышц. Весь этот процесс занимает 0,5-1,0 с.
 При глотании продвижение плотного пищевого кома по пищеводу возможно благодаря перистальтическим движениям его стенки. Движения пищевода возникают рефлекторно при каждом глотательном акте.
 Глотание - типичный рефлекторный акт. До поступления нищи за нёбные дужки все процессы сокращения мышц произвольные. С момента поступления пищи за нёбные дужки процесс нe зависит от коры головного мозга. Обязательным условием для глотания является возбуждение рецепторов мягкого нёба. Если его слизистую оболочку смазать новокаином, то глотание становится невозможным. Центр глотания находится в продолговатом мозге Во время глотания тормозится возбуждение дыхательного центра и происходит некоторое учащение сердцебиения.
 Акт рвоты. Рвота - защитный рефлекторный акт, заключающийся в выбросе содержимого желудка, а в некоторых случаях и кишечника, через рот. Он обусловлен сложным комплексом сокращений скелетных мышц и мышц желудочно-кишечного тракта. Обычно рвота начинается с сокращения мышц стенки кишечника, в результате чего химус попадает в полость желудка. Через 10- 15 с происходит сильное сокращение мышц желудка и вход в пищевод открывается, а также мышц брюшной стенки и диафрагмы. В момент «холостого вдоха», т. е. попытки вдоха с закрытой гортанью, содержимое желудка выбрасывается через пищевод в полость рта. Центр рвоты расположен в продолговатом мозге. Если раздражать нервные клетки этого центра химическими веществами, также можно вызвать рвоту. К афферентному звену рефлекса рвоты относятся центростремительные волокна целого ряда сенсорных нервов (блуждающего, языкоглоточного и т. д.), к эфферентному - центробежные волокна блуждающего и чревного нервов, а также нервов, иннервирующих брюшную стенку и диафрагму.

 2. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ

 Пищеварительные функции желудка заключаются в депонировании пищи, ее переработке (механической и химической) и постепенной порционной эвакуации в кишечник. Пища, в течение нескольких часов находясь в желудке, набухает, разжижается, многие из ее компонентов растворяются и подвергаются гидролизу ферментами слюны и желудочного сока, после этого всасываются в кровь. Для желудка характерны также экскреторная (выделение с желудочным соком в полость желудка таких метаболитов, как мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин) и инкреторная (образование регуляторных биологически активных веществ) функции. Кроме того, желудок осуществляет также защитную функцию за счет бактерицидного и бактериостатического действия желудочного сока и выброса недоброкачественной пищи (рвота).
 В зависимости от рода потребляемого корма размеры и строение желудка у разных видов животных отличаются. Желудки по анатомическому строению бывают следующие: простой - однокамерный и сложный - многокамерный.
 Стенка однокамерного желудка состоит из серозного, мышечного, слизистого и подслизистого слоев. По строению слизистой оболочки и железистых клеток в желудке выделяют три секреторные зоны: кардиальную, фундальную и пилорическую. Кардиальная часть желудка примыкает к пищеводу и имеет только слизистые железы пищеводного типа. В фундальной и пилорической частях железы трубчатые гетерокринные, клетки которых продуцируют различный секрет. Главные, или пепсиновые, клетки выделяют сок, содержащий ферменты, обкладочные - вырабатывают соляную кислоту, а слизистые и покровно-эпителиальные - слизистый секрет. В железах пилорической части об-кладочные клетки, образующие соляную кислоту, отсутствуют.
 Состав желудочного сока. Желудочный сок является продуктом секреторной деятельности трубчатых желудочных желез, а также секреции эпителиальных клеток, выстилающих полость желудка. Чистый желудочный сок млекопитающих представляет собой бесцветную прозрачную жидкость кислой реакции (рН 0,8-1,0); содержит соляную кислоту (НСl) и неорганические ионы - катионы калия, натрия, аммония, магния, кальция, анионы хлора, небольшое количество сульфатов, фосфатов и бикарбонатов. Органические вещества представлены белковыми соединениями, молочной кислотой, глюкозой, креатинфосфорной кислотой, мочевиной, мочевой кислотой. Белковые соединения - это в основном протеолитические и липолитические ферменты, из которых наиболее важную роль в желудочном пищеварении играют пепсины.
 Пепсины гидролизуют белки на высокомолекулярные соединения - полипептиды (альбумозы и пептоны). Пепсины вырабатываются слизистой оболочкой желудка в виде неактивных пепсиногенов, которые в кислой среде переходят в свою активную форму - пепсины. Известны 8 - 11 различных пепсинов, подразделяемых по своим функциональным особенностям на несколько групп:

•  пепсин А - группа ферментов; оптиум рН 1,5-2,0;
•  пепсин С (гастриксин, желудочный катепсин); оптимум рН 3,2-3,5;
•  пепсин В (парапепсин, желатиназа) - разжижает желатину, расщепляет белки соединительной ткани; оптимум рН до 5,6;
•  пепсин D (реннин, химозин) - превращает белок молока казеиноген в казеин, который выпадает в осадок в виде кальциевой соли, образуя рыхлый сгусток. Химозин активируется ионами кальция; образуется в большом количестве в желудке у животных в молочный период. Казеин и адсорбированный на нем эмульгированный жир молока задерживаются в желудке, а сыворотка молока, содержащая легкоусвояемые альбумины, глобулины и лактозу, эвакуируется в кишечник. 

Липаза желудочного сока оказывает слабый гидролизующий эффект на жиры, максимально расщепляет эмульгированные жиры, например жир молока.
 Соляная кислота - важный компонент желудочного сока; вырабатывается париетальными клетками, расположенными в перешейке и верхнем отделе тела желудка. Соляная кислота участвует в регуляции секреции желудочных и поджелудочных желез, стимулируя образование гастрина и секретина, способствует превращению пепсиногена в пепсин, создает оптимум рН для действия пепсинов, вызывает денатурацию и набухание белков, что способствует переходу пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку, стимулирует секрецию фермента энтерокиназы энтероцитами слизистой двенадцатиперстной кишки, стимулирует моторную активность желудка, участвует в осуществлении пилорического рефлекса, оказывает бактерицидное действие.
 Секреция соляной кислоты - цАМФ-зависимый процесс. Для функционирования системы секреции соляной кислоты необходимы ионы кальция. Работа кислотопродуцирующих клеток сопровождается потерей ионов Н+ и накоплением в клетках ионов ОН-, способных оказывать повреждающее действие на клеточные структуры. Реакции их нейтрализации активирует желудочная карбоангидраза. Образовавшиеся при этом бикарбонатные ионы выводятся в кровь, а на их место в клетки поступают ионы Сl.
 В состав желудочного сока входит небольшое количество слизи. Слизь (муцин) - продукт секреции добавочных клеток (мукоцитов) и клеток поверхностного эпителия желудочных желез. В ее состав входят нейтральные мукополисахариды, сиаломуцины, гликопротеины и гликаны. Муцин обволакивает слизистую оболочку желудка, препятствуя повреждающему действию экзогенных факторов. Мукоциты продуцируют также бикарбонаты, которые вместе с муцином образуют мукозно-бикарбонатный барьер, предохраняющий слизистую от аутолиза (самопереваривания) под воздействием соляной кислоты и пепсинов. Действию пепсинов на стенку желудка препятствует также щелочная реакция циркулирующей крови.
 Регуляция секреции желудочного сока. В желудочной секреции выделяют три основные фазы, связанные с особенностями воздействия раздражающих факторов: сложнорефлекторную; желудочную нервно-гуморальную; кишечную гуморальную.
 Первая фаза секреции - сложнорефлекторная, является результатом действия сложного комплекса безусловных и условных рефлекторных механизмов. Начало ее связано с воздействием вида и запаха пищи на рецепторы соответствующих анализаторов (условные раздражители) или при непосредственном раздражении рецепторов ротовой полости (безусловные раздражители) пищей. Секреция желудочного сока наступает через 1-2 мин после приема корма. Этот срок И.П. Павлов назвал «запальным», так как от него зависит последующий процесс желудочного и кишечного пищеварения; в нем высокая концентрация соляной кислоты и ферментов.
 Наличие сложнорефлекторной фазы убедительно было доказано И. П. Павловым в его опытах с так называемым «мнимым кормлением», в которых использовали собак после эзофаготомии (перерезки пищевода). При этом концы пищевода выводились наружу и вшивались в кожу шеи. Таким образом, поглощаемая собакой пища выпадала из верхнего конца пищевода, не попадая в желудок. Через короткий промежуток времени от начала «мнимого кормления» отмечалось выделение значительного количества желудочного сока с высокой кислотностью. И. П. Павловым был предложен совершенно новый способ выкраивания малого желудочка, при котором его иннервация не нарушалась. Изоляция полости маленького желудочка от большого производилась только за счет слизистой оболочки, при сохранении целостности ветвей блуждающего нерва. Секреция желудочного сока в малом желудочке, изолированном по методу Павлова, начиналась через 1-2 мин после приема пищи. Таким образом, была доказана роль центральной нервной системы и иннервации желудка для осуществления первой фазы желудочной секреции.
 Афферентный путь от рецепторов ротовой полости такой же, как и при слюноотделительном рефлексе. Нервный центр желудочного сокоотделения располагается в ядрах блуждающего нерва. Из нервного центра продолговатого мозга возбуждение к желудочным железам передается по секреторным нервным волокнам блуждающих нервов. Если у собаки перерезать оба блуждающих нерва, то «мнимое кормление» не вызовет выделение желудочного сока. Экспериментально доказано участие симпатических нервов в регуляции секреции желудочных желез, в основном слизистых клеток. Удаление солнечного сплетения, через которое идут симпатические нервные волокна желудка, приводит к резкому увеличению секреции желудочных желез.
 На рефлекторную фазу желудочной секреции наслаивается вторая фаза - нейрогуморальная. Она начинается через 30-40 мин после начала приема корма, при механическом и химическом раздражении стенок желудка пищевым комком. Нейрогуморальная регуляция желудочной секреции осуществляется за счет действия биологически активных веществ: гормонов, экстрактивных веществ корма и продуктов гидролиза питательных веществ. Продукты переваривания и экстрактивные вещества пищи всасываются в кровь в пилорической части желудка и с током крови доставляются к фундальным железам.
 Раздражение пищевым комом стенок желудка приводит к выработке специализированными клетками слизистой оболочки одного из гормонов желудочно-кишечного тракта - гастрина. Гастрин образуется в пилорической части желудка в неактивном состоянии (прогастрин) и превращается в активное вещество под действием соляной кислоты. Гастрин стимулирует освобождение такого биологически активного вещества, как гистамин. Гастрин и гистамин оказывают стимулирующее действие на желудочную секрецию, в первую очередь соляной кислоты.
 Биологически активные вещества, синтезируемые в желудочно-кишечном тракте, могут действовать непосредственно на клетки его слизистой оболочки со стороны их апикальных мембран. В то же время они могут всасываться в кровь и действовать на эпителиоциты со стороны подслизистой оболочки и базальной мембраны через интрамуральную нервную систему.
 Третья фаза желудочной секреции - кишечная гуморальная - начинается при поступлении частично переваренного пищевого кома в двенадцатиперстную кишку. При действии на ее слизистую оболочку промежуточных продуктов гидролиза белков выделяется гормон мотилин, который возбуждает желудочную секрецию. В слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и начальном отделе тощей кишки образуется полипептид - энтерогастрин, действие которого аналогично гастрину. Продукты переваривания пищи (особенно белки), всосавшись в кишечнике в кровь, могут стимулировать желудочные железы, усиливая образование гистамина и гастрина.
 Кроме веществ, стимулирующих секреторную деятельность желудочных желез, в желудке и кишечнике образуются вещества, вызывающие торможение желудочной секреции: гастрон и энтерогастрон. Оба эти вещества являются полипептидами. Гастрон образуется в пилорической части желудка и оказывает тормозящее влияние на секрецию фундальных желез. Энтерогастрон синтезируется в слизистой оболочке тонкого отдела кишечника при воздействии на нее жира, жирных кислот, соляной кислоты и моносахаридов. После снижения рН содержимого двенадцатиперстной кишки ниже 4,0 кислым химусом начинает вырабатываться гормон секретин, угнетающий желудочную секрецию.
 К гуморальным факторам, тормозящим желудочную секрецию, относятся также гормоны бульбогастрон, желудочный тормозной полипептид (GIP), холецистокинин, вазоактивный кишечный пептид (VIP). Кроме того, резко угнетают секреторную деятельность клеток дна желудка даже небольшие порции жира.
 Вещества, входящие в состав пищи, являются адекватными регуляторами желудочной секреции. При этом секреторный аппарат желудка приспосабливается к ее качеству, количеству и режиму питания. Мясная диета (у собак) повышает кислотность и переваривающую силу желудочного сока. Белки и продукты их переваривания обладают выраженным сокогонным действием, при этом максимум секреции желудочного сока приходится на второй час после приема пищи. Углеводная пища слабо стимулирует секрецию: максимум в первый час после приема пищи. Затем секреция резко падает и уже на невысоком уровне удерживается продолжительное время. Углеводная диета снижает кислотность и переваривающую силу сока. Жиры тормозят желудочную секрецию, но к концу третьего часа после приема пищи секреторная реакция достигает максимума.
 Двигательная активность желудка. В неактивном состоянии (отсутствие приема пищи) мышцы желудка находятся в сокращенном состоянии. Прием пищи приводит к рефлекторному расслаблению стенок желудка, что способствует депонированию пищевого кома в полости желудка и транспорту желудочного сока.
 Гладкие мышцы стенки желудка способны к спонтанной активности (автоматии). Адекватным раздражителем для них является растяжение стенок желудка пищей. В наполненном желудке возникают два основных типа сокращений: тонические и перистальтические. Тонические сокращения появляются в виде волнообразно распространяющегося сжатия продольного и косого мышечных слоев. Перистальтические сокращения совершаются на фоне тонических в форме волнообразного перемещения кольца сужения. Они начинаются в кардиальной части желудка в виде неполной кольцевой перетяжки, постепенно увеличиваясь, перемещаются к пилорическому сфинктеру; ниже кольца сужения происходит расслабление мышечных сегментов.
 Перемещение пищевого кома в полость двенадцатиперстной кишки имеет прерывистый характер и регулируется раздражением механо- и хеморецепторов желудка и двенадцатиперстной кишки. Раздражение механорецепторов желудка ускоряет эвакуацию, а кишечника — замедляет.
 Пилорический рефлекс обусловлен разными реакциями среды в полостях желудка (кислая) и двенадцатиперстной кишки (щелочная). Порция химуса, имеющего кислую реакцию, при поступлении в двенадцатиперстную кишку оказывает чрезвычайно сильное раздражающее действие на ее хеморецепторы. В результате рефлекторно сокращается круговая мышца пилорического сфинктера (запирательный пилорический рефлекс), что препятствует поступлению следующей порции химуса в полость двенадцатиперстной кишки до тех пор, пока ее содержимое полностью не нейтрализуется. При закрытии сфинктера остаток желудочного содержимого отбрасывается обратно в пилорический отдел желудка. Подобная динамика обеспечивает перемешивание в желудке пищевого содержимого и желудочного сока. В теле желудка такого перемешивания не происходит. После нейтрализации содержимого в двенадцатиперстной кишке пилорический сфинктер расслабляется и из желудка в кишечник переходит очередная порция пищи.
 Скорость эвакуации пищевой массы из желудка зависит от многих факторов, прежде всего от объема, состава, температуры и реакции пищевого содержимого, состояния пилорического сфинктера и т. д. Так, пища, богатая углеводами, скорее эвакуируется из желудка, чем богатая белками. С наименьшей скоростью эвакуируется жирная пища. Жидкость начинает переходить в кишку сразу после ее поступления в желудок.
Моторная активность желудка регулируется парасимпатическими (блуждающим) и симпатическими (чревным) нервами. Блуждающий нерв, как правило, активирует ее, а чревный подавляет. Особенностью иннервации желудка (и всего желудочно-кишечного тракта) является наличие в его стенке крупных, так называемых интрамуральных сплетений: межмышечного (или Ауэрбахова) сплетения, локализованного между кольцевым и продольным слоями мышц, и подслизистого (или Мейснерова) сплетения, расположенного между слизистой и серозной оболочками. Морфологические особенности, медиаторный состав и особенности биопотенциалов подобных структур, имеющихся также в стенке матки, мочевого пузыря и других органов с гладкомышечными стенками, позволяют выделить их в особый тип вегетативной нервной системы - метасимпатическую нервную систему (наряду с симпатической и парасимпатической). Ганглии подобных интрамуральных сплетений представляют собой полностью автономные образования, имеющие собственные рефлекторные дуги и способные функционировать даже при полной децентрализации. В интактном организме структуры метасимпатической нервной системы имеют важное значение в местной (локальной) регуляции всех функций желудочно-кишечного тракта.
 Гуморальными факторами, возбуждающими мышцы желудка, являются гастрин, гистамин, мотилин, холецистокинин, простагландины. Тормозящий эффект оказывают адреналин, бульбогастрон, секретин, вазоактивный кишечный пептид и желудочный тормозной полипептид.
 Голодная периодика. Вплоть до конца XIX века считалось, что вне приема пищи желудочно-кишечный тракт находится в состоянии «покоя», т. е. его железы не секретируют, а желудочно-кишечный канал не сокращается. Однако уже в это время имелись свидетельства о появлении натощак сокращений желудка и кишечника у людей и животных. И. П. Павлов в длительных опытах на собаках установил периоды моторной активности желудка и синхронное усиление панкреатической, кишечной секреции и моторики кишечника. Он выделил в такой деятельности желудка регулярно чередующиеся периоды «работы» и «покоя» со средней продолжительностью соответственно 20 и 80 мин. Первопричиной периодической деятельности является состояние физиологического голода, поэтому подобные сокращения получили название голодной периодики.
 Механизм голодной деятельности желудка связан с активацией гипоталамуса, дефицитом питательных веществ в крови, внутри- и внеклеточных жидкостях. Гипоталамус при участии головного мозга активирует пищевое поведение. Голодная деятельность пустого желудка и проксимальной части тонкой кишки обостряют чувство голода, что вызывает неосознанное двигательное беспокойство у животных и осознанное чувство голода у человека.
Периодическая деятельность пищеварительного аппарата способствует выведению ненужных организму веществ, а секреция поддерживает нормальную микрофлору кишечника, препятствуя распространению микрофлоры вверх по тонкой кишке. Благодаря периодическому выделению пищеварительных соков поддерживается нормальное состояние слизистой оболочки, ворсинчатого аппарата и щеточной каймы энтероцитов.

 3.ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ

 В результате пищеварения в тонком кишечнике происходит расщепление сложных питательных веществ до тех остатков (в основном мономеров), в которых они могут всосаться в кровь и лимфу. В кишечнике осуществляется окончательный гидролиз пищевых веществ под действием поджелудочного и кишечного соков, желчи и всасывание продуктов гидролиза.
 К тонкому отделу кишечника относят двенадцатиперстную, тонкую и подвздошную кишки. В полость двенадцатиперстной кишки открываются протоки поджелудочной железы и желчный проток. Натощак содержимое двенадцатиперстной кишки имеет слабощелочную реакцию (рН 7,2-8,0). При поступлении в нее порций желудочного содержимого реакция среды становится кислой, однако быстро происходит ее нейтрализация за счет желчи, поджелудочного сока и кишечного сока, которые ингибируют желудочный пепсин. Чем выше кислотность дуоденального содержимого, тем больше выделяется поджелудочного сока и желчи.
 Поджелудочный сок. Роль поджелудочной железы в пищеварительном процессе определяется ее внешнесекреторной деятельностью, т. е. выделением поджелудочного сока в просвет двенадцатиперстной кишки. Количество выделяемого за сутки поджелудочного сока в среднем составляет у жвачных 6-7 л, у свиней 8 л, у собаки 200-300 мл, у человека около 1 л. Поджелудочный сок представляет собой бесцветную жидкость щелочной реакции, обусловленной высокой концентрацией анионов HCOJ. Кроме того, в нем присутствуют хлорид натрия, хлорид кальция, фосфаты и другие неорганические ионы.
 В поджелудочном соке содержатся ферменты, действующие на все группы питательных веществ: протеолитические, амилолитические и липолитические.
 Трипсин - основной протеолитический фермент поджелудочного сока. Первоначально выделяется в виде неактивного профермента трипсиногена, который активируется ферментом, вырабатываемым слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки, - энтеропептидазой (энтерокиназой). Трипсин активен в щелочной среде, гидролизует белки и их промежуточные соединения - альбумозы и пептоны - до полипептидов, дипептидов и даже аминокислот.
 Химотрипсин выделяется также в неактивном состоянии в виде химотрипсиногена и активируется трипсином; расщепляет белки преимущественно после их обработки пепсином и трипсином.
 Панкреатопептидаза (эластаза) осуществляет гидролиз специфических белков соединительной ткани и мукополисахаридов, расщепляя их на пептиды и аминокислоты. Карбоксипептидаза отщепляет от пептидов свободные аминокислоты со стороны карбоксильной группы. Дезоксирибонуклеаза и рибонуклеаза осуществляют гидролиз нуклеиновых кислот.
 Липаза - липолитический фермент поджелудочного сока. Обладает широким диапазоном действия на жиры, расщепляя их на глицерин и жирные кислоты. Растворяется в воде и действует на жиры только на границе раздела вода — жир. Липаза активируется ионами кальция и желчными кислотами.
 К гликолитическим (или амилолитическим) ферментам поджелудочного сока относятся: амилаза - расщепляет крахмал, гликоген и амилопектин на декстрины и мальтозу; глюкозидаза (мальтаза) - расщепляет мальтозу на две молекулы глюкозы; фруктофуронидаза - расщепляет сахарозу на глюкозу и фруктозу.
 У молодняка в молочный период в поджелудочном соке отмечается высокое содержание галактозидазы, расщепляющей молочный сахар лактозу на глюкозу и галактозу.
 Секреция поджелудочной железы. Регуляция осуществляется с участием двух основных механизмов - нервно-рефлекторного и гуморального. Естественным стимулятором секреции служит прием пищи. Первая фаза секреции поджелудочной железы - сложно-рефлекторная - обусловлена одновременным действием условных (вид и запах пищи) и безусловных (жевание и глотание пищи) раздражителей. Афферентные пути от этих рецепторов аналогичны афферентным путям слюноотделительного рефлекса и рефлекса желудочной секреции. Эфферентные пути рефлексов поджелудочной секреции от центра, расположенного в продолговатом мозге, проходят в составе блуждающих нервов. Раздражение блуждающего нерва оказывает слабое стимулирующее влияние на секрецию поджелудочной железы, однако при этом секрет железы существенно обогащается ферментами.
 Секреция поджелудочного сока во время гуморальной фазы определяется гормонами желудочно-кишечного тракта, прежде всего секретином и холецистокинином (или панкреозимином). Секретин образуется в неактивном состоянии - в виде просекретина. В полости двенадцатиперстной кишки он активируется соляной кислотой и другими кислыми веществами, затем всасывается в кровь и оказывает стимулирующее действие на клетки поджелудочной железы. Секрецию поджелудочного сока, кроме того, стимулируют гастрин, серотонин, инсулин, вазоактивный интестинальный пептид, соли желчных кислот. Холецистокинин приводит к увеличению количества ферментов в поджелудочном соке при сохранении его объема. Тормозящим эффектом обладают глюкагон, простагландины, желудочный тормозной полипептид, кальцитонин.
 Желчеобразование и желчевыделение. Секреция желчи осуществляется клетками печеночной паренхимы, собранными в печеночные дольки. От печеночных клеток начинаются желчные капилляры, которые объединяются в желчные протоки. Последние, сливаясь между собой, образуют печеночный проток, открывающийся в желчный пузырь. У лошади, верблюда, оленя желчный пузырь отсутствует, а его функцию выполняют хорошо развитые желчные ходы. Общее количество выделяющейся желчи за сутки составляет у лошади и жвачных около 6 л, у овец – 300-400 мл, у собаки – 250-300 мл.
 В желчеобразовании различают три процесса: активная секреция, например билирубина, желчных кислот; фильтрация из плазмы крови воды и растворенных в ней веществ: глюкозы, креатинина, ионов калия, натрия, хлора; и реабсорбция, т. е. всасывание обратно в кровь некоторых элементов первичной или печеночной желчи.
 Таким образом, часть веществ, входящих в состав желчи, синтезируется клетками печени, другие поступают в нее из плазмы крови.
 В желчном пузыре происходит реабсорбция из желчи некоторых солей и воды, в результате чего из печеночной желчи образуется более густая, концентрированная, так называемая пузырная желчь. Плотность печеночной желчи составляет 1,009-1,013, содержание плотных веществ 1-5 %, рН 7,5. Пузырная желчь содержит 9-20% плотных веществ; плотность ее 1,026-1,048, рН 6,8. Кроме того, в ее состав входит слизь, выделяющаяся бокаловидными клетками слизистой оболочки желчного пузыря. Желчь в печени образуется непрерывно, однако сфинктер желчного протока находится в сокращенном состоянии до тех пор, пока в полость кишечника не поступит пищевая кашица.
 В состав желчи входят вода, слизь и пигменты (билирубин и биливердин), желчные кислоты (холевая, дезоксихолевая, литохолевая), желчнокислые соли, холестерин и лецитин, соли неорганических кислот. Ферменты в желчи отсутствуют.
 Желчь, поступающая в кишечник, способствует пищеварению за счет своей щелочной реакции путем нейтрализации кислого химуса, поступающего из желудка. Натриевые соли желчных кислот уменьшают поверхностное натяжение воды и жира, способствуя эмульгированию жиров пищевой кашицы, при этом их поверхность увеличивается и облегчается процесс взаимодействия с липолитическими ферментами. Кроме того, соли желчных кислот активируют липазу поджелудочного сока и ускоряют всасывание конечных продуктов расщепления жира. Желчные кислоты усиливают моторику кишечника; соединяясь с нерастворимыми в воде жирными кислотами, образуют водорастворимые комплексы, всасывающиеся в кишечнике.
 Желчеобразование в клетках печени происходит непрерывно, однако оно может быть стимулировано актом еды, раздражением блуждающего нерва или гуморальным путем (например, действие секретина).
 Поступление желчи в двенадцатиперстную кишку регулируется нервно-рефлекторным и гуморальными механизмами. Первые порции желчи поступают в кишечник через 5-10 мин после приема пиши. Для накопления и выделения желчи важна синхронная работа мышц сфинктера желчного протока и мышц желчного пузыря. При эвакуации желчи сокращение стенок пузыря сопровождается расслаблением сфинктера. При накоплении желчи наблюдается обратный процесс — расслабление мышц стенок пузыря и сокращение сфинктера. Эта согласованная работа мышц регулируется нервно-рефлекторным и гуморальным путями. Раздражение блуждающего нерва приводит к сокращению мышц пузыря и расслаблению круговой мышцы сфинктера, т. е. эвакуации желчи. Стимуляция симпатического нерва прекращает поступление желчи в кишечник.
 Гуморальная регуляция выделения желчи связана с выработкой в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки гормона холецистокинина под влиянием промежуточных продуктов гидролиза белков и жиров. Холецистокинин вызывает сокращение мышц пузыря и расслабление мышцы сфинктера желчного протока. Важный гуморальный возбудитель желчевыделения - и сама желчь: ее поступление в кишечник способствует желчеобразованию.
 Структурно-функциональная организация эпителиального слоя тонкого кишечника. Для эпителия, выстилающего полость кишечника, характерна складчатая поверхность, проявляющаяся на разных уровнях организации кишечными складками, ворсинками и микроворсинками апикальной мембраны эпителиальных клеток. Кишечные ворсинки увеличивают поверхность эпителия в 8 раз, а микроворсинки - в 30-60 раз
Основной структурной единицей слизистой тонкой кишки является ворсинка, имеющая свой сосудистый, мышечный и нервный аппарат. Каждая ворсинка пронизана густой сетью кровеносных капилляров, в ней также находятся несколько лимфатических синусов. Капилляры ворсинок тесно контактируют с эпителиальными клетками, что облегчает путь пищеварительных субстратов и обмен между эпителием и кровеносной системой. В строме ворсинок находятся гладкомышечные клетки, обеспечивающие их продольное сокращение. Подобные ритмические сокращения ворсинок способствуют микроциркуляции и продвижению питательных веществ. Поверхность кишечных ворсинок покрывает однослойный цилиндрический эпителий с ярко выраженной полярностью. Клетки эпителиального пласта представлены на 90 % энтероцитами с характерной исчерченной (или щеточной) каемкой, образованной микроворсинками апикальной плазматической мембраны. Кроме них в составе кишечного пласта встречаются бокаловидные клетки, секретирующие мукополисахариды, а также эндокринные клетки и клетки Панета, содержащие ацидофильные гранулы. В составе эпителиального пласта присутствуют лимфоциты, проникающие в строму ворсинок через базальную мембрану, количество которых существенно варьирует в зависимости от физиологического состояния желудочно-кишечного тракта. Слизистую оболочку тонкой кишки покрывает непрерывный слой так называемых слизистых наложений. В его состав входят слизь, фрагменты слущенных эпителиоцитов, мембранные везикулы, отдельные лейкоциты. Здесь могут также находиться пищевые частицы, бактерии, простейшие. От физико-химических свойств слизи зависит скорость проникновения через слой слизистых наложений тех или иных веществ. Доказано содержание в слизистом слое ряда гидролитических ферментов и его сорбционные свойства. Таким образом, слой слизистых наложений выполняет защитную (механическую и химическую), буферную, пищеварительную и транспортную функции. Эпителиальный пласт кишечника - чрезвычайно сложная саморегулирующаяся система, находящаяся под строгим нервно-гуморальным контролем. Простейший механизм регуляции его функций локализован в пределах самого эпителия. Роль рецепторов играют нейроэндокринные клетки (совмещающие функции нервных и эндокринных клеток), которые в случае изменения тех или иных условий в полости кишечника приходят в состояние возбуждения и выделяют в базальную часть эпителиального пласта биологически активные вещества. Эти биологически активные вещества (например, серотонин) могут действовать непосредственно на клетки эпителия, изменяя их всасывающую, секреторную и другие функции. Кроме того, в регуляции функций кишечного эпителия могут участвовать клетки интрамуральных нервных ганглиев. Регистрируемое раздражение (изменение параметров внутрикишечного содержимого) либо по нервно-синаптическим связям, либо дистантно посредством биологически активных веществ вызывает активацию нейронов подслизистого и межмышечного сплетений. Выделяемые нейронами классические медиаторы и вещества типа коротких пептидов действуют на клетки эпителиального слоя, приводя к изменению его функционального состояния. Состав и значение кишечного сока. В слизистой оболочке тонкого кишечника содержатся либеркюновы железы, вырабатывающие кишечный пищеварительный сок. Кишечный сок -бесцветная жидкость, которая при отстаивании разделяется на два слоя: нижний, содержащий слизистые комочки, и верхний - жидкий прозрачный. Слизистые комочки состоят из секрета бокаловидных желез и слущенных эпителиальных клеток, на которых адсорбировано до 70-80 % ферментов. Кишечный сок обладает протеолитической, липоли-тической и амилолитической активностью. Энтеропептидаза (энтерокиназа) продуцируется в начальной части тонкого отдела кишечника. Она гидролизует трипсиноген и прокарбоксипептйдазу, превращая их в активные ферменты. Действие ее на другие белки ограничено вследствие высокой специфичности. Аминопептидаза, аминотрипептидаза и другие кишечные пептидазы расщепляют в основном пептиды, образующиеся в результате действия пепсина и трипсина. Пептидазы расщепляют пептиды до свободных аминокислот. Кишечный сок гидролизует нативные белки, за исключением казеина. Щелочная фосфатаза принимает участие в отщеплении фосфатидов от различных соединений и фосфорилирова-нии углеводов, аминокислот и липидов, обеспечивая их транспорт через клеточные мембраны. Щелочная фосфатаза присутствует почти во всех тканях организма, но в эпителиальных клетках ворсинок тонкого кишечника ее в 30-40 раз больше, чем в печени или поджелудочной железе. В кишечном соке имеются все ферменты, действующие на углеводы. Но особенно высока активность ферментов, расщепляющих дисахариды: глюкозидазы, фруктофуронидазы, галактозидазы. Кишечная липаза расщепляет жиры, но ее содержание в кишечном соке незначительно. Фосфолипаза действует на эфирные связи в фосфолипидах, расщепляя их на жирные кислоты, глицерин и фосфаты. По сравнению с ферментами желудочного или поджелудочного сока ферменты кишечного сока действуют на продукты промежуточного гидролиза питательных веществ. Так, пептидазы кишечного сока не действуют на нативные белки или высокомолекулярные продукты их разложения, но разлагают пептиды невысокой молекулярной массы до отдельных аминокислот. Основным возбуждающим фактором в регуляции образования и выделения кишечного сока является сама пищевая кашица - химус. Вероятно, нервно-рефлекторная регуляция выделения кишечного сока осуществляется за счет нервных сплетений (Мейснерова и Ауэрбахова) в стенке кишечника. Симпатическая и парасимпатическая регуляции осуществляются посредством чревного и блуждающего нервов. Гуморальная регуляция сокоотделения в тонком кишечнике контролируется возбуждающими (вазоактивный кишечный полипептид, энтерокинин, холецистокинин, гастрин) и тормозящими (желудочный тормозной полипептид, секретин) гормонами. Пристеночное (мембранное) пищеварение. В тонком кишечнике происходят заключительные этапы расщепления питательных веществ и всасывание конечных продуктов гидролиза. Ведущее место в осуществлении этих процессов занимает пристеночное, или мембранное, пищеварение, осуществляемое ферментными системами, локализованными на границе вне- и внутриклеточной среды. Необходимое для этого увеличение площади поверхности, на которой могут идти пищеварительные процессы, создается благодаря наличию специфических выростов плазматической мембраны энтероцитов - микроворсинок, которые образуют так называемую щеточную каемку. На поверхности микроворсинок, в свою очередь, имеется слой гликопротеидов - гликокаликс. Таким образом, достичь мембраны, т. е. места локализации пищеварительных ферментов, могут только небольшого размера молекулы. Поэтому пристеночное пищеварение наиболее эффективно для промежуточных продуктов гидролиза. Кроме того, оно происходит в стерильных условиях, поскольку бактерии и другие микроорганизмы не способны проникнуть через сеть гликокаликса. Это одно из основных отличий пристеночного пищеварения от полостного. Другая особенность - это место локализации (топография). В отличие от полостного пищеварения, наиболее эффективного в двенадцатиперстной кишке, эффект пристеночного пищеварения максимален в тонкой кишке. Пристеночное пищеварение сопряжено с процессами всасывания питательных веществ. Питательные вещества всасываются в основном в виде мономеров. Причем если они представляют собой продукты расщепления олигомеров, то всасывание их происходит быстрее, чем просто мономеров. Например, глюкоза, введенная в кишку, всасывается медленнее, чем глюкоза, которая образуется как продукт гидролиза введенного в кишку крахмала. Это говорит о сопряженности на мембранах энтероцитов процессов гидролиза и транспорта и активизации транспорта процессами гидролиза. Ферменты пристеночного пищеварения имеют двоякое происхождение: частично они адсорбируются из химуса, а частично синтезируются в самих эпителиальных клетках. На поверхности мембраны ферменты и соответственно их активные центры локализованы в определенном порядке, что повышает эффективность процессов гидролиза. В щеточной кайме обнаружены щелочная фосфатаза, аминопептидаза, липаза, амилаза, фруктофуронидаза и другие ферменты. Моторика тонкого кишечника. Моторная деятельность кишечника обеспечивает перемешивание пристеночного слоя химуса, повышает внутриклеточное давление, усиливает всасывание пищеварительных веществ и передвижение содержимого по пищеварительному тракту. Моторика кишечника осуществляется благодаря координированным сокращениям и расслаблениям наружного продольного и внутреннего циркулярного слоев мышц. Волокна гладких мышц кишечника обладают автоматией, т. е. свойством ритмически сокращаться без воздействия внешних раздражителей. Известно четыре типа кишечных сокращений: ритмическая сегментация, перистальтика, маятникообразные и тонические сокращения.
 1. Ритмической сегментацией называются ритмические (8-10 раз в минуту) сокращения слоя циркулярных мышц, в результате чего возникают перетяжки (шириной 1-2 см) и участки расслабления мышц между этими перетяжками (шириной 15-20 см). Перетяжки сегментируют кишку, делят ее содержимое на части. Растяжение расслабленного участка возбуждает миоциты, что сопровождается образованием новой перетяжки. При этом расслабляются мышцы ранее образованной перетяжки.
 2. Перистальтические сокращения подобны волне, распространяющейся вдоль по кишке и продвигающей ее содержимое. Волна начинается с сокращения циркулярных мышц выше порции химуса и растяжения продольных мышц ниже этой порции. Вдоль кишки могут одновременно идти несколько волн перистальтических сокращений. Слабые волны перемешивают поверхностный слой химуса вблизи стенки кишки. Мощные перистальтические волны могут распространяться по тонкой кишке вплоть до илеоцекальной заслонки и довольно быстро освобождать кишечник от пищевых масс.
 3. Маятникообразные движения возникают при сокращении продольного, в меньшей степени циркулярного мышечного слоя. Такие движения перемещают химус «вперед-назад». Чередование ритмической сегментации и маятникообразных движений способствует тщательному перемешиванию пищевых масс.
 4. Тонические сокращения обусловлены определенным тонусом гладких мышц тонкой кишки. Они составляют основу перистальтического, маятникообразного сокращений и ритмической сегментации.
Отсутствие тонуса мышц кишечника (атония) исключает возможность любого вида сокращений. Ворсинки кишечника также постоянно сокращаются и расслабляются, что способствует обновлению химуса, всасыванию и оттоку лимфы. Двигательная активность тонкого кишечника регулируется нервно-рефлекторным и гуморальным механизмами. Сокращение мышц вызывается механическим и химическим раздражением слизистой оболочки пищевой кашицей. Гуморальная регуляция двигательной активности тонкого кишечника связана с действием ацетилхолина, энтерокинина и серотонина. Кроме того, моторику возбуждают экстрактивные вещества, желчь, соли кальция и магния.

 4. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОМ КИШЕЧНИКЕ

 Из тонкого кишечника через илеоцекальный сфинктер химус поступает в начальный отдел толстого кишечника - слепую кишку. Переход химуса в толстый кишечник из тонкого регулируется специальным образованием, включающим клапанный аппарат и илеоцекальный сфинктер. Обычно сфинктер находится в сокращенном состоянии. При его кратковременном расслаблении порция содержимого из тонкого кишечника поступает в слепую кишку. Увеличение давления в толстой кишке повышает тонус сфинктера и тормозит поступление новой порции химуса. Симпатическая нервная система вызывает сокращение круговой мышцы сфинктера, парасимпатическая - его расслабление и поступление порции химуса в слепую кишку. К моменту поступления химуса в слепую кишку гидролитическое расщепление и всасывание питательных веществ в основном заканчиваются. Ферменты в нем практически не вырабатываются. Пищеварительный сок толстой кишки выделяется в очень небольшом количестве и имеет щелочную реакцию (рН 8,5-9,0); при механических раздражениях толстой кишки сокоотделение усиливается в 8-10 раз. В соке толстой кишки нет энтерокиназы и сахаразы, щелочной фосфатазы в 15-20 раз меньше, чем в соке тонкого кишечника, незначительно присутствуют пептидазы, липазы, амилазы и нуклеазы. Гидролитическое расщепление непереварившихся веществ продолжается за счет пищеварительных соков, поступивших вместе с химусом из тонкого кишечника. Кроме того, в толстом кишечнике содержится богатая бактериальная флора. Ферменты бактериального происхождения расщепляют растительную клетчатку - целлюлозу, которая не поддается действию пищеварительных соков. Бактериальная флора вызывает гниение белка, в результате чего образуется ряд вредных химических веществ - индол, скатол, фенол и др. Они всасываются в кровь и обезвреживаются в печени. Микрофлора толстой кишки синтезирует необходимые для организма витамины (К, Е и группы В). Сбалансированный рацион питания уравновешивает процессы брожения и гниения в толстой кишке. В толстом кишечнике происходит всасывание значительного количества воды и невсосавшихся ранее мономеров и минеральных солей, за счет чего резко уменьшается объем химуса, происходит его уплотнение и образование каловых масс. Каловые массы содержат непереваренные остатки, пигменты желчи, холестерин, нерастворимые соли, бактерии, клетки пищеварительного тракта. Моторика толстой кишки обеспечивает задержку кишечного содержимого, всасывание преимущественно воды и солей, формирование каловых масс и их удаление. Антиперистальтические движения, вызывающие ретроградное перемещение кишечного содержимого, и маятникообразные движения способствуют перемешиванию и сгущению химуса за счет всасывания. Все виды моторики толстой кишки регулируются интрамуральной нервной системой. Симпатическая нервная система тормозит моторику толстой кишки, а парасимпатическая - активирует ее. Моторика толстой кишки возбуждается при раздражении пищей механо- и хеморецепторов рта, пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки. Раздражение рецепторов прямой кишки вызывает торможение моторики толстой кишки. Высшие отделы ЦНС (эмоции, страх) могут влиять на характер движений толстой кишки. Некоторые гуморальные факторы, такие, как серотонин, адреналин, глюкагон, тормозят моторику толстой кишки, а кортизон стимулирует. Дефекация - выведение кала. Процесс удаления каловых масс осуществляется координированным сокращением и расслаблением мышц стенки прямой кишки, внутреннего гладкомышечного сфинктера и наружного поперечнополосатого мышечного сфинктера, а также мышц промежности и брюшного пресса. Между актами дефекации внутренний и наружный сфинктеры находятся в состоянии тонического сокращения. До начала дефекации кал в прямой кишке отсутствует. Акт дефекации вызывается механическим раздражением каловыми массами нижних отделов толстого кишечника. Центр дефекации локализован в пояснично-крестцовой части спинного мозга. Дефекация начинается с сокращения продольных мышц прямой кишки, последующим сокращением кольцевых мышц стенки кишки и расслаблением мышц промежности одновременно с открытием сфинктеров. Акту дефекации способствует увеличение давления в брюшной полости, достигаемое сокращением брюшного пресса.

 5. ВСАСЫВАНИЕ

 Всасывание - это процесс транспорта компонентов пищи из полости желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма, его кровь и лимфу. В полости рта эффективность всасывания ничтожно мала. Однако некоторые лекарственные вещества всасываются в этом отделе пищеварительной системы очень быстро. В желудке всасывается очень незначительное количество аминокислот, глюкозы, несколько больше воды и растворенных минеральных солей, алкоголь. Всасывание воды, электролитов, продуктов гидролиза питательных веществ осуществляется в основном в тонкой кишке, а также в подвздошной кишке и толстом кишечнике. Первостепенная роль в осуществлении этих процессов принадлежит клеткам кишечного эпителия - энтероцитам. В зависимости от интенсивности пищеварения в процесс всасывания в тонкой кишке включается большее или меньшее число эпителиоцитов. Наиболее активны эпителиоциты верхней и средней части ворсинок. В среднем каждая эпителиальная всасывающая клетка обеспечивает жизнедеятельность 103 -105 клеток организма. При длительном голодании активная всасывающая деятельность энтероцитов продолжается: они абсорбируют эндогенные вещества из просвета кишки. Различают два основных способа транспортировки веществ в эпителиальные клетки слизистой оболочки кишечника - через клетку (трансцеллюлярный) и по межклеточным пространствам (парацеллюлярный). Посредством последнего переносится очень небольшое количество веществ, но наличие этого способа транспорта объясняет проникновение из полости кишечника во внутреннюю среду некоторых макромолекул (антител, аллергенов и др.) и даже бактерий. Основным способом переноса веществ принято считать трансцеллюлярный. Он, в свою очередь, может осуществляться посредством двух основных механизмов - трансмембранного переноса и эндоцитоза. Эндоцитоз (пиноцитоз) - это транспорт с помощью образования эндоцитозных (пиноцитозных) инвагинаций апикальной мембраны между основаниями микроворсинок энтероцита. В результате этого процесса в цитоплазме энтероцита образуются многочисленные эндоцитозные везикулы - пузырьки, содержащие те или иные вещества. В процессе образования эндоцитозных везикул важная роль принадлежит цитоскелету микроворсинок и апикальной части эпителиальных кишечных клеток. Следует отметить, что параллельно с образованием эндоцитозных пузырьков в полость кишечника отделяются замкнутые фрагменты микроворсинок. Эти окаймленные везикулы несут на своей поверхности встроенные в мембрану ферменты и таким образом участвуют в процессах гидролиза питательных веществ. Основным транспортным механизмом у взрослых животных считается трансмембранный перенос. Трансмембранный перенос может осуществляться с помощью пассивного и активного транспорта. Пассивный транспорт осуществляется по градиенту концентрации и не требует затрат энергии (диффузия, осмос и фильтрация). Активный транспорт - это перенос веществ через мембраны против электрохимического или концентрационного градиента с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем - мембранных переносчиков и транспортных каналов. Всасывание большинства веществ происходит за счет их активного «закачивания» через апикальную мембрану с затратой энергии и последующим пассивно. Источником энергии для трансмембранного переноса субстрата, по-видимому, является градиент Na+, т. е. постоянный поток ионов через мембрану, который создается за счет откачки этих ионов из клетки с затратой энергии Na+/K+ — АТФазой, локализованной в базолатеральной мембране. Таким образом, транспорт большинства веществ через апикальную мембрану энтероцитов Na+-зависимый. Отсутствие Na+ в растворе приводит к снижению активного транспорта субстрата. Всасывание углеводов. Всасывание углеводов происходит только в виде моносахаридов в основном в тонком кишечнике и незначительно в толстом отделе кишечника. Всасывание глюкозы активизируется всасыванием ионов натрия, и не зависит от ее концентрации в химусе. Глюкоза аккумулируется в эпителиоцитах, а последующий ее транспорт в межклеточные пространства и в кровь происходит в основном по градиенту концентрации. Парасимпатические нервные волокна усиливают, а симпатические угнетают процесс всасывания моносахаридов в тонком кишечнике. В регуляции данного процесса важная роль принадлежит железам внутренней секреции. Всасывание глюкозы усиливают гормоны надпочечников, гипофиза, щитовидной железы: серотонин, ацетилхолин. Гистамин, соматостатин тормозят этот процесс. Всосавшиеся моносахариды из капилляров ворсинок переходят в систему воротной вены печени. В печени значительное их количество задерживается и превращается в гликоген. Часть глюкозы используется всем организмом как основной энергетический материал. Всасывание белков. Белок, поступающий с пищей, всасывается в виде аминокислот. Поступление аминокислот в эпителиоциты происходит активно с участием переносчиков и с затратой энергии. Из эпителиоцитов в межклеточную жидкость аминокислоты транспортируются благодаря механизму облегченной диффузии. Некоторые аминокислоты могут ускорять или замедлять всасывание других. Транспорт ионов натрия стимулирует всасывание аминокислот. Поступив в кровь, аминокислоты по системе воротной вены попадают в печень. Всасывание жиров. Жиры в желудочно-кишечном тракте под воздействием ферментов расщепляются на глицерин и жирные кислоты. Глицерин хорошо растворим в воде и легко всасывается в эпителиальные клетки. Жирные кислоты нерастворимы в воде и могут всасываться только в комплексе с желчными кислотами. Желчные кислоты, кроме того, повышают проницаемость эпителия кишечника для жирных кислот. Липиды наиболее активно всасываются в двенадцатиперстной кишке и проксимальной части тощей кишки. Из моноглицеридов и жирных кислот с участием солей желчных кислот образуются мельчайшие мицеллы (диаметр около 100 нм), которые через апикальные мембраны транспортируются в эпителиоциты. В эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов. Из триглицеридов, холестерина, фосфолипидов, глобулинов в цитоплазме эпителиоцитов образуются хиломикроны - мельчайшие жировые частицы, заключенные в белковую оболочку. Они покидают эпителиоциты через латеральные и базальные мембраны, проходя в строму ворсинок, где попадают в центральный лимфатический сосуд ворсинки. Грудной лимфатический проток впадает в переднюю полую вену, где лимфа смешивается с венозной кровью. Первый орган, в который попадают хиломикроны, - легкие, где они разрушаются и липиды попадают в кровь. На скорость гидролиза и всасывания жира влияет ЦНС. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы усиливает, а симпатический - замедляет этот процесс. Всасывание жиров усиливают гормоны коры надпочечников, щитовидной железы, гипофиза, а также дуоденальные гормоны - секретин и холецистокинин. Вместе с лимфой и кровью жиры разносятся по организму и откладываются в жировых депо для дальнейшего использования в энергетических и пластических целях. Всасывание воды и солей. Всасывание воды происходит на всем протяжении желудочно-кишечного тракта: большая часть - в тонком кишечнике, а оставшаяся вместе с растворимыми солями - в толстом кишечнике. Всасывание воды происходит по законам осмоса. Вода легко проходит через клеточные мембраны из кишечника в кровь и обратно в химус. Гиперосмотический химус желудка, попадая в кишечник, вызывает поступление воды из плазмы крови в просвет кишки. Это обеспечивает изоосмотичность среды кишечника. По мере всасывания веществ из просвета кишки в кровь происходит снижение осмотического давления химуса, что вызывает абсорбцию воды. Решающая роль в переносе воды через эпителиальный слой принадлежит неорганическим ионам, особенно натрия. Поэтому все факторы, влияющие на его транспорт, влияют и на транспорт воды. Кроме того, транспорт воды сопряжен со всасыванием аминокислот и сахаров. Ионы натрия, калия и кальция в основном всасываются в тонком кишечнике. Ионы натрия переносятся в кровь как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным пространствам. В разных отделах кишечника их транспорт отличается. Так, в толстой кишке всасывание натрия не зависит от наличия Сахаров и аминокислот, а в тонкой - зависит. В тонкой кишке сопряжен перенос ионов натрия и хлора, в толстой — перенос ионов натрия и калия. При снижении содержания в организме натрия его всасывание в кишечнике резко увеличивается. Всасывание ионов натрия усиливают гормоны надпочечников и гипофиза, а угнетают гастрин, секретин и холецистокинин. Основное количество ионов калия всасывается в тонкой кишке посредством активного и пассивного транспорта (по электрохимическому градиенту). Роль активного транспорта меньше, он, вероятно, сопряжен с транспортом ионов натрия. Ионы хлора начинают всасываться уже в желудке, но наиболее интенсивно в подвздошной кишке по типу как активного, так и пассивного транспорта. Двухвалентные ионы всасываются из полости желудочно-кишечного тракта очень медленно. Так, ионы кальция всасываются в 50 раз медленнее ионов натрия. Еще медленнее всасываются ионы железа, цинка, марганца.