ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС
ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС
План
1. Рефлекторная регуляция деятельности органов, систем и организма.
2. Свойства нервных центров.
3. Деятельность организма по принципу функциональных систем.
1. РЕФЛЕКТОРНЫЙ ПРИНЦИП ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ, ЦЕЛОСТНОГО ОРГАНИЗМА
Приспособление процессов жизнедеятельности организма, его органов, тканей и систем к меняющимся условиям среды называется регуляцией. Регуляция, обеспечиваемая нервной и гормональной системами, называется нервно-гормональной. Нервная система, организм осуществляют свою деятельность по принципу рефлекса.
РЕФЛЕКТОРНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНОВ, СИСТЕМ И ОРГАНИЗМА
Регуляция по принципу рефлекса глубоко изучена и оформлена в учение нервизм И. М. Сеченовым, И. П. Павловым. Согласно их концепции, нервная система осуществляет свою деятельность по принципу рефлекса. Деятельность нервной системы по принципу рефлекса называется рефлекторной.
Рефлекс — это закономерная ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая с участием центральной нервной системы.
Рефлекс осуществляется через специальное структурное образование нервной системы, которое называется рефлекторной дугой. В образовании рефлекторной дуги участвуют три вида нейронов: чувствительные (рецепторные), контактные (промежуточные, интернейроны) и двигательные
(эффекторные, эфферентные). Они объединяются в нейронные цепи. Нейроны между собой и с исполнительным органом контактируют с помощью синапсов. Рецепторные нейроны расположены вне ЦНС, контактные (вставочные) и двигательные — в ЦНС (рис. 1). Рефлекторная дуга может быть образована разным числом нейронов всех трех видов (от трех до нескольких сотен). В свою очередь в рефлекторной дуге различают 5 звеньев: рецептор, афферентный (или центростремительный) путь, нервный центр, эфферентный (или центробежный) путь и рабочий орган, или эффектор.
Рецептор — это образование, воспринимающее раздражение. Представляет собой или ветвящееся окончание дендрита рецепторного нейрона, или специализированные, высокочувствительные клетки, или клетки с вспомогательными структурами, образующими рецепторный орган.
Афферентное звено образовано рецепторным нейроном, проводит возбуждение от рецептора к нервному центру.
Нервный центр образован большим количеством интернейронов и двигательных нейронов.
Это сложное образование рефлекторной дуги, представляющее собой ансамбль нейронов, расположенных в различных отделах центральной нервной системы, включая кору больших полушарий и обеспечивающих конкретную приспособительную реакцию.
Нервному центру присущи четыре физиологические роли: восприятие импульсов от рецепторов через афферентный путь; анализ и синтез воспринятой информации; передача сформированной программы по центробежному пути; восприятие обратной информации с исполнительного органа о выполнении программы, о совершенном действии.
Эфферентное звено образовано аксоном двигательного нейрона, проводит возбуждение от нервного центра к рабочему органу.
Рабочий орган — тот или иной орган организма, осуществляющий свойственную ему деятельность.
Принцип осуществления рефлекса. Через рефлекторные дуги осуществляются ответные приспособительные реакции на действие раздражителей, т. е. рефлексы.
Рецепторы воспринимают действие раздражителей, возникает поток импульсов, который передается на афферентное звено и по нему поступает к нейронам нервного центра. Нервный центр воспринимает информацию с афферентного звена, осуществляет ее анализ и синтез, определяет биологическую значимость, осуществляет формирование программы действия и в виде потока эфферентных импульсов передает ее на эфферентное звено. Эфферентное звено обеспечивает проведение программы действия от нервного центра к рабочему органу. Рабочий орган осуществляет свойственную ему деятельность. Время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции органа называется временем рефлекса.
Специальное звено обратной афферентации (звено функциональной системы) воспринимает параметры совершенного рабочим органом действия (ответной реакции) и передает эту информацию в нервный центр. Нервный центр воспринимает обратную информацию с рабочего органа о свершенном действии.
Классификация рефлексов. Рефлексы животных и человека разнообразны, поэтому их классифицируют по ряду принципов: по природе на безусловные и условные.
Безусловные рефлексы — это врожденные, наследственно передающиеся. Осуществляются безусловные рефлексы через сформированные рефлекторные дуги. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. свойственны всем животным данного вида. Они относительно постоянны и возникают в ответ на адекватные раздражения определенных рецепторов.
Безусловные рефлексы классифицируются
· по биологическому значению на пищевые, оборонительные, половые, статокинетические и локомоторные, ориентировочные, поддерживающие гомеостаз и др.;
· по расположению рецепторов: экстероцептивные (температурные, тактильные, зрительные, слуховые, вкусовые и др.); интероцептивные (сосудистые, сердечные, желудочные, кишечные и др.); проприоцептивные (мышечные, сухожильные и др.);
· по характеру ответной реакции: двигательные, секреторные и пр.;
· по месту нахождения центров, через которые осуществляются рефлексы: спинальные, бульбарные, мезэнцефальные, диэнцефальные, кортикальные.
Условные рефлексы — это рефлексы, приобретенные организмом в процессе его индивидуальной жизни. Условные рефлексы осуществляются через вновь сформированные рефлекторные дуги на базе рефлекторных дуг безусловных рефлексов с временной связью в коре больших полушарий между теми или иными сенсорной зоной и корковым представительством нервного центра рефлекторной дуги безусловного рефлекса.
Каждый рефлекс имеет свое название, в зависимости от реакции, которую он обеспечивает (например, рефлекс сосания, глотания, чихания и т. д.).
Рефлексы в организме чаще осуществляются с участием желез внутренней секреции, гормонов. Совместная рефлекторно-гормональная регуляция является основной формой регуляции в организме.
2.СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ.
Особенности рефлекторной деятельности в значительной степени обуславливаются свойствами нервных центров:
1. одностороннее проведение возбуждения: с афферентного нейрона на эффекторный;
2. проведение возбуждения осуществляется замедленно;
3. действие одного потока импульсов облегчает действие последующего; свойство облегчение, или суммация;
4. происходит трансформация ритма импульсов, изменяется и сила импульсов;
5. свойственна окклюзия (закупорка); при одновременном поступлении двух афферентных потоков количество возбужденных нейронов оказывается меньше, чем арифметическая сумма возбуждений на каждый поток импульсов в отдельности;
6. проявляется последействие, возбуждение сохраняется некоторое время, после того как приток импульсов прекращается. Последействие обусловливается кольцевыми связями нейронов;
7. свойственно утомление; понижение активности при длительной деятельности в связи с уменьшением резервов медиатора в синапсах;
8. находятся в состоянии постоянного тонуса, некоторого возбуждения;
9. при определенных условиях, после длительного предшествующего поступления импульсов частого ритма, нервный центр определенное время остается в состоянии повышенной возбудимости — посттетаническая потенция.
10. свойственно торможение, ослабление или прекращение деятельности.
Координация рефлекторной деятельности. Рефлекторная деятельность связана с координацией — взаимодействием нейронов, а следовательно, и нервных процессов в центральной нервной системе, обеспечивающим согласованную деятельность нервных центров. Координация осуществляется на основе определенных принципов, явлений и феноменов.
1. Принцип конвергенции (схождения). К нервному центру сходятся импульсы со многих афферентных путей, их в 4—5 раз больше, чем эфферентных.
2. Явление иррадиации. Возбуждение возникающее в центре иррадиирует — распространяется на соседние области центральной нервной системы.
3. Принцип реципрокной (сопряженной) иннервации. Такие взаимоотношения нервных центров, когда возбуждение одного тормозит деятельность другого.
4. Явление индукции — наведения с одного нервного центра на другой противоположного нервного процесса. Если торможение наводит возбуждение, то индукция положительная, если возбуждение наводит торможение, то индукция отрицательная.
5. Феномен «отдачи» — состоит в быстрой смене возбуждения одного центра возбуждением другого, обеспечивающего противоположные по значению рефлексы.
6. Феномен цепных и ритмических возбуждений нервных центров. Возбуждение одного нервного центра обусловливает возбуждение другого и т. д. Так, прием корма связан с захватом корма, жеванием, глотанием.
7. Чередование в определенной последовательности одних и тех же простых рефлекторных актов (например, связанных с шаганием) называется ритмическим возбуждением нервных центров.
8. Принцип обратной связи. В организме в результате деятельности органов рождаются определенные импульсы, которые поступают в центр, информируют о параметрах совершенного действия.
9. Принцип общего конечного пути. Одна и та же ответная реакция может быть вызвана с различных рецепторных полей через один центр. Эффекторный нейрон центра образует общий конечный путь.
10. Принцип доминанты. В каждый отрезок времени в центральной нервной системе доминирует, господствует тот или иной центр. Он в определенной степени подчиняет себе деятельность других центров.
11. Пластичность нервных центров; проявляется в приспособляемости и изменчивости своего функционального значения при изменении характера связей с рецепторами и эффектором.
12. Нервным центрам свойственна роль трофического регулятора, которая проявляется в приспособлении обменных процессов в тканях органов к меняющимся условиям в целях поддержания их структурной организации и деятельности.
3.ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ПО ПРИНЦИПУ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ
В последние годы учение о рефлекторной деятельности организма углублено, расширено и дополнено новыми положениями, оформлением представлений об обратной связи периферических исполнительных органов с ЦНС. Это привело к созданию П. К. Анохиным новой концепции о работе центральной нервной системы, согласно которой она осуществляет свою деятельность по принципу функциональных систем (рис. 2).
Рис. Архитектоника функциональной системы (по П. К. Анохину)
Функциональная система — это широкое объединение различно локализованных структур и процессов в целях обеспечения той или иной конкретной приспособительной реакции.
Приспособление достигается взаимодействием клеток, тканей и органов, взаимосвязью процессов благодаря нервно-гуморальным механизмам.
Каждая функциональная система имеет свое название по конкретному приспособительному эффекту. По своей архитектуре функциональная система представляет собой замкнутую циклическую саморегулирующуюся систему, центрально-перифирическое образование. Каждая функциональная система включает в себя определенные звенья, которые имеют различную физиологическую значимость.
Рис. Схема деятельности нервной системы по принципу функциональных систем. Архитектура функциональной системы:
1 — звено пусковой афферентации: 1а — рецепторы; 1б — афферентный путь; 2 — центральное звено; 3 — эфферентное звено; 3а — эфферентные нервные проводники; 3б— железы внутренней секреции (ЖВС) и их гормоны; 4— звено периферических исполнительных органов (ПИО); 5 — звено обратной афферентации: 5а — рецепторы результата действия; 5б — афферентные нервные проводники; 5в — акцептор действия
1. Звено пусковой афферентации, представлено рецепторами и афферентными проводниками. Воспринимает изменение окружающей среды и передает информацию в ЦНС.
2. Центральное звено, или нервный центр, включает в себя многочисленные нейроны, расположенные в различных отделах ЦНС, формирует программу действия.
3. Эфферентное звено, представлено эфферентными нервными проводниками и железами внутренней секреции с гормонами. Передает программу действия на периферические исполнительные органы.
4. Звено периферических исполнительных органов, представлено отдельными структурами различных органов, выполняющими программу действия.
5. Звено обратной афферентации, включает в себя специальные рецепторы, воспринимающие результаты ответной реакции исполнительного органа, а также специальные афферентные проводники, проводящие информацию с этих рецепторов, и совокупность нейронов в нервном центре — акцептор действия, обеспечивающий сопоставление программы действия с результатами ответной реакции исполнительного органа.
Некоторые функциональные системы не имеют звена пусковой афферентации и состоят из четырех звеньев. К таким относятся те, которые поддерживают постоянство физиологических констант (давление, ph крови, температура тела и др.). В этих функциональных системах деятельность поддерживается за счет звена обратной афференции.
Принцип работы функциональной системы. Функциональная система формируется в процессе развития организма для осуществления конкретного действия, например у кур — образование и выведение яиц. Звено пусковой афферентации воспринимает изменение среды и передает информацию в нервный центр, который осуществляет анализ и синтез этой информации, определяет цель к действию, решение и формирует программу действия, передает ее на эфферентное звено и в акцептор действия. Программа действия по эфферентному звену поступает к периферическим исполнительным органам. Они осуществляют ответную реакцию на действие программы. Ответная реакция характеризуется определенным результатом действия, параметрами (объем, количество, качество и др.). Параметры ответной реакции воспринимаются звеном обратной афферентации (рецепторами звена) и передаются в акцептор действия. В акцепторе действия сопоставляются параметры действия с программой действия. Если они совпадают -тогда программа действия становится санкционирующей (постоянной), а если не совпадают, то программа действия в центральном звене разрушается и формируется новая программа действия. При формировании новой программы действия используется дополнительная информация.
Каждая функциональная система осуществляет приспособительную реакцию при условии постоянного восприятия изменений условий внешней и внутренней среды.