Физиология и этологи ...

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ. •

ПЛАН ЛЕКЦИИ

1. Законы возбуждения.

2. Биоэлектрические явления.

3. Изменение возбудимости ткани при возбуждении.

4. Физиология мышц.

5. Физиология нервов.

6. Нервно-мышечная передача возбуждения. Синапс.

К возбудимым тканям относятся ткани – нервная,  мышечная и железистая. Эти ткани могут находиться в трёх основных состояниях – физиологическом покое, возбуждении и торможении, которые представляют разные стороны их жизнедеятельности. Переход из одного состояния в другое происходит в ходе постепенных количественных изменений.

Физиологическим  покоем называется такое состояние, когда ткань или орган не проявляют признаков характерной для них жизнедеятельности. Если мышца не сокращается, значит она находится в состоянии покоя. Состояние покоя условно, т.к. даже в это время в мышце происходит обмен веществ. Деятельное состояние в мышцах и нервах может протекать в виде возбуждения и торможения. Возбуждением называется деятельное состояние живой ткани, в которое она приходит под влиянием раздражителя. Под раздражителем понимают любое изменение условий внеш­ней и внутренней среды, если оно возникает внезапно, имеет дос­таточную силу, удерживается определенное время, вызывает обра­тимые изменения структуры и деятельности живых тканей и кле­ток. Процесс воздействия раздражителя на живые структуры на­зывается раздражением.

По происхождению раздражители бывают: физические (термичес­кие, механические, электрические, световые, звуковые), физико-химические (изменение осмотического давления, реакция среды, электролитный состав), химические (вещества пищи, гормоны, продукты обмена, яды, лекарственные вещества, кислоты, щело­чи) и биологические. Особым раздражителем является нервный импульс.

По физиологическому значению раздражители подразделя­ют на адекватные и неадекватные. Адекватные - это раздра­жители, к которым организм и его структуры в есте­ственных условиях в процессе эволюции приспособились к вос­приятию этого раздражителя (например, свет адекватен для струк­тур глаза). Неадекватные - это раздражители, которые в естественных условиях не действуют на организм, и структуры  организма не приспособлены к их восприятию. Поэтому такие раздражители чаще всего вызывают нарушение функции орга­низма.

По силе – раздражители бывают допороговые, пороговые и сверхпороговые. Минимальная сила раздражения, способная вызвать ответную реакцию, называется порогом раздражения, а раздражители, не способные вызвать ответную реакцию, называются подпороговыми. Сверхпороговые – это раздражители, сила которых выше пороговой. В результате воздействия на ткань очень мощных (запредельных) раздражителей ответная реакция может не наступить.

Возбудимые ткани обладают рядом специфических свойств: возбудимостью и проводимостью.

Возбудимость - способность возбудимой ткани отвечать изменением структуры и деятельности на действие раздражителя, т.е. отвечать особой биологической реакцией, называемой возбуж­дением.

Возбуждение - ответная реакция возбудимой ткани на действие возбудителя (раздражителя), проявляющаяся в совокуп­ности физических, физико-химических, химических, метаболи­ческих процессов и изменений деятельности. Возбуждение - вол­нообразный процесс, который проявляется в разных возбудимых тканях специфическим образом: в мышечной - сокращением, в железистой - образованием и выделением секрета, в нервной -возникновением и проведением нервного импульса.

Развитие возбуждения сопровождается кратковременным (в нервном волокне 0,5мс) исчезновением возбудимости (абсо­лютная рефрактерность). Затем она быстро (4 мс) вос­станавливается (относительная рефрактерность).

Обязательным и общим признаком возбуждения возбудимых тканей является возникновение биологического тока действия, т.е. биоэлектрических явлений.

Проводимость - это свойство возбудимой ткани актив­но проводить волну возбуждения. Например, двигательный нерв кошки проводит возбуждение со скоростью 1200 см/с.

ЗАКОНЫ ВОЗБУЖДЕНИЯ

Ткани и органы организма реагируют на действие раздражите­ля по определенным законам раздражения.

Первый закон - закон силы. Ткань отвечает на действие раздражителя только в том случае, если раздражитель имеет опре­деленную силу. Минимальная сила раздражителя, способная выз­вать возбуждение ткани, называется пороговой силой раздражите­ля, сила ниже пороговой называется подпороговой, а выше - сверх­пороговой. Если в качестве раздражителя используется электричес­кий ток, то минимальная сила электрического тока, способная вызвать возбуждение ткани, называется реобазой.

Исходя из этого закона, для перехода возбудимой ткани из со­стояния покоя в состояние возбуждения необходимо, чтобы сила   действующего раздражителя достигла пороговой (критической) величины. Чем возбудимее ткань, тем меньше для нее пороговая сила возбудителя и, следовательно, более слабый раздражитель может вызвать возбуждение. Например, возбудимость мышцы ниже, чем нерва.

Второй закон - закон времени. Ткань отвечает на дей­ствие раздражителя пороговой силы и выше только в том случае, если раздражитель действует определенное время, которое для раз­ных тканей неодинаково. Наименьшее время действия раздра­жителя пороговой силы, необходимое для того, чтобы вызвать возбуждение, называется полезным временем. Это очень малая ве­личина, непостоянная и трудно определяемая. Она изменяется в связи с естественными изменениями возбудимости ткани под дей­ствием целого ряда факторов. В связи с этим для оценки возбуди­мости ткани было предложено определять хронаксию. Хронаксия - это наименьшее время действия удвоенной реобазы; измеряется в миллисекундах (мс).

Полезное время и хронаксия являются мерой возбудимости ткани; чем они меньше, тем выше возбудимость ткани, и наобо­рот. Измерение хронаксии мышц, нервов, железистой ткани ши­роко используют для оценки их функционального состояния.

Третий закон - закон крутизны нарастания силы раздра­жителя. Условием раздражения является нарастание силы с дос­таточной быстротой, которая характеризуется его крутизной; чем быстрее скорость нарастания силы раздражителя, тем ниже вели­чина пороговой силы, и наоборот. При малой скорости нараста­ния силы раздражителя, раздражитель может не вызвать ответной реакции ткани. Это связано со свойством ткани приспосабливать­ся к раздражителю. Изменение состояния тканей, препятствую­щее развитию возбуждения при длительном действии раздражите­ля одной силы, называется аккомодацией или приспособлением. По­казателем аккомодации является минимальная скорость нараста­ния силы раздражителя, при которой раздражающий стимул еще способен вызвать ответную реакцию ткани.

Четвертый закон - полярный закон действия раздра­жителя, или закон действия постоянного тока. При действии по­стоянного тока на ткань возбуждение возникает только на катоде или аноде, т. е. в момент замыкания цепи постоянного тока воз­буждение возникает всегда только под катодом, а в момент размы­кания - только под анодом.

Пятый закон - все или ничего. Структурно-функцио­нальные единицы тканей (клетки, нервные волокна и др.) отвеча­ют на действие возбудителей по закону «все или ничего». На раздражитель подпороговой силы возбудимые ткани не отвечают возбуждением, а на раздражитель порого­вой силы отвечают максимальной силы возбуждением. Это уни­версальный закон, но он не всегда четко проявляется в обычных условиях, потому что ткани состоят из отдельных структурно-функциональных элементов, обладающих разной возбудимостью.

2. БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ

Живая клетка в результате обмена веществ и осуществления своей специфической деятельности непрерывно генерирует элект­рические потенциалы — биологический ток. По условиям возник­новения в живых тканях различают потенциал покоя и потенциал возбуждения, или биологический ток покоя и биологический ток действия.

Между протоплазмой клетки и окружающей клетку средой в живых возбудимых клетках тканей существует ионное неравно­весие. В состоянии физиологического покоя внутри клеток боль­ше ионов калия (в 30 - 50 раз), чем снаружи, а снаружи больше ионов натрия (в 10 - 20 раз), чем внутри. Такое ионное неравно­весие обеспечивает положительный заряд наружной поверхности и отрицательный заряд внутренней поверхности мембраны клет­ки, так как большая концентрация ионов натрия (Na⁺) обеспечи­вает положительный заряд, а большая концентрация ионов ка­лия (К⁺) - отрицательный заряд. Если электроды соединить с гальванометром и наложить один электрод на поверхность клетки, а другой ввести внутрь ее, то обнаружится разность потенци­алов (биологический ток), равная 15...90 милливольт (мВ). Ток, регистрируемый в возбудимых тканях в состоянии покоя, назы­вается биологическим током покоя, или потенциалом покоя.

При действии раздражителя на ткань происходит колебание потенциала покоя, а возникающий в этих условиях ток называется током действия, или потенциалом действия. Причиной его возникновения является изменение ионной проницаемости мемб­раны в участке, на который действует раздражитель: увеличивает­ся поступление ионов натрия во внутрь, а ионов калия - наружу клетки. Это ведет к тому, что поверхность мембраны клетки на месте раздражения становится электроотрицательной, создается разность потенциалов между соседними участками поверхности мембраны клетки, возникает биологический ток, который бежит по мембране клетки. Это и есть биологический ток действия, или потенциал действия. Изменение электрического состояния клеточной мембраны является обязательным признаком возбуждения. 

Под влиянием раздражения заряд мембраны начинает быстро уменьшаться от нуля  и затем вновь появляться, но только с обратным знаком. Происходит перезарядка, или реверсия, заряда мембраны: внутренняя её сторона заряжается положительно, а наружная – отрицательно.  Затем вновь восстанавливаются первоначальные заряды мембраны. Пикообразное колебание потенциала, возникающее в результате кратковременной перезарядки мембраны и последующего восстановления её исходного заряда  и называется потенциалом действия.  Такое колебание потенциала продолжается 1-5 мс. Величина ПД нерва и скелетной мышцы составляет 115-120 мВ. ПД возникает только под влиянием порогового раздражителя, если сила раздражителя меньше пороговой - возникает местный потенциал, который не приводит к появлению ПД.

В ПД различают пик длительностью 0,5-0,8 мс и следовые потенциалы.  Пик ПД связан с процессом возбуждения, он имеет восходящую и нисходящую фазы. Изменение исходной поляризации мембраны во время восходящей фазы называют деполяризацией, смену знака потенциала называют реверсией (овермут). Вершина пика ПД называется спайк. Во время нисходящей фазы заряд мембраны возвращается к уровню покоя (реполяризация). При реполяризации отмечают следовые потенциалы: следовую деполяризацию и следовую гиперполяризацию.

3. Изменения возбудимости ткани при возбуждении.

Возникновение и развитие импульсов возбуждения сопровождаются последовательными фазовыми изменениями возбудимо­сти ткани. В период развития деполя­ризации (местный деполяризационный пороговый потенциал) и появле­ния местного нераспространяющегося возбуждения происходит не­большое, очень короткое по времени повышение возбудимости. При пере­ходе местного возбуждения в рас­пространяющееся возникает пик по­тенциала действия и возбудимость ткани резко падает. Состояние тка­ни, когда она после раздражения временно не реагирует на повторное раздражение любой силы, называется абсолютной рефракторностью (от лат. refracta — невосприимчивость). В эту фазу повторное раздражение не способно вызвать новый потен­циал действия. Абсолютная рефракторность совпадает с восходящей частью пика потенциала действия и длится в мякотных нервных во­локнах теплокровных животных при­мерно 0,5-1 мс, в скелетных мыш­цах - 2,5-3, а в сердечной мышце -300-400 мс.

После абсолютной рефракторности возбудимость ткани постепенно восстанавливается до исходного уров­ня. Период пониженной возбудимо­сти получил название относитель­ной рефракторности. Эта фаза совпа­дает с реполяризацией, то есть с ни­сходящей частью пика потенциала и переходом его в следовую деполя­ризацию. Длительность относитель­ной рефракторности в нервных во­локнах составляет от 1 до 10, а в мыш­цах - до 30 мс.

Затем наступает период повышен­ной возбудимости, названный фазой экзальтации (от лат. exsaltatio -очень возбужденный). Длительность этой фазы в нерве - 20, в мыш­це - 50 мс. Она совпадает по вре­мени с периодом окончания следовой деполяризации.

За фазой экзальтации идет дли­тельная фаза субнормальности, ко­гда возбудимость ткани незначитель­но снижена по сравнению с величи­ной возбудимости в состоянии физио­логического покоя. Эта фаза совпа­дает со следовой гиперполяризаци­ей. Таким образом, изменениям по­тенциала действия соответствуют фазы изменения возбудимости.

Абсолютная      рефракторность обусловлена тем, что вслед за повы­шенной проницаемостью мембраны для ионов натрия, приводящей к воз­никновению потенциала действия, начинается процесс инактивации механизма натриевой проницаемости и в то же время возрастает проницаемость мембраны для ионов ка­лия. В результате этих процессов мембрана временно утрачивает спо­собность возбуждаться и генериро­вать потенциал действия на новые раздражения. В фазу относительной рефракторности постепенно устраня­ется инактивация натриевой прони­цаемости и уменьшается повышен­ная проницаемость для калия. Поэ­тому постепенно восстанавливается способность мышечной и нервной тканей возбуждаться и генерировать потенциал действия. Но для возник­новения возбуждения требуется раз­дражитель значительной силы, так как возбудимость клетки еще оста­ется пониженной по сравнению с исходным уровнем. В период отно­сительной рефракторности в возбуж­денной ткани развиваются процес­сы, направленные на восстановление исходных свойств, характерных для состояния покоя. При условиях, не­благоприятных для обмена веществ, восстановительные процессы замед­ляются и удлиняется фаза относи­тельной рефракторности.

В фазу экзальтации восстанови­тельные процессы в клетке заканчи­ваются. Во время следовой деполя­ризации потенциал приближается к уровню критической деполяризации и возбудимость клетки повышается. Когда новый раздражитель застает клетку в этом состоянии, то возраста­ет его эффект, хотя сила раздражи­теля не изменилась. Поэтому даже допороговый раздражитель будет действовать как сверхпороговый. Во время фазы экзальтации ткань под­готовлена для повторного возбужде­ния. Наличие данной фазы указы­вает, что раздражитель не только вызывает непосредственную реакцию ткани, но и служит также средством создания наиболее благоприятных условий для новых повторных им­пульсов возбуждения. Фаза экзаль­тации играет важную физиологиче­скую роль в осуществлении ритмиче­ской деятельности нервной и мышеч­ной тканей. Когда раздражение наносится в ритме, совпадающем по времени с фазой экзальтации, тогда обеспечивается наиболее эффектив­ная деятельность ткани.

Фаза субнормальности возникает в тот период, когда имеется следовая гиперполяризация. При этом потен­циал покоя увеличен и, чтобы выз­вать деполяризацию до необходимого критического уровня, требуется на­нести раздражитель большей силы.

Восстановление ионного неравновесия в клетках тканей обес­печивает специальная система, которая называется калий-натрие­вый насос. Он представлен специальными переносчиками ионов калия и натрия, которые транспортируют ионы калия внутрь кле­ток, а ионы натрия из клетки во внешнюю среду и восстанавлива­ют ионное неравновесие в клетке. Переносчиками служат белки-ферменты, локализованные в мембране клеток.

Функциональная подвижность - лабильность. Физиологическое со­стояние мышечной и нервной тканей, кроме возбудимости, характеризует­ся также свойством функциональной подвижности, или лабильности. Свой­ство лабильности открыл Н. Е. Вве­денский (1892), изучая действие рит­мических раздражений различной ча­стоты на нервно-мышечный пре­парат.

Частота импульсов возбуждения может изменяться в широких пре­делах. Она зависит от силы и частоты приложенного раздражения, свойств и состояния ткани.

В каждой ткани одиночный им­пульс возбуждения продолжается определенное время. Поэтому Н. Е. Вве­денский определял лабильность как скорость, с которой в ткани возникает и успевает закончиться полный пери­од отдельного импульса возбужде­ния. Длительность этого возбужде­ния, измеряемая по продолжитель­ности фазы абсолютной рефракторности, характеризует скорость био­химических и физиологических про­цессов, происходящих в ткани. Поэ­тому чем быстрее процессы, состав­ляющие отдельный импульс воз­буждения, тем выше лабильность и, следовательно, больше отдельных импульсов возбуждения может обра­зоваться в ткани за определенный отрезок времени. Для измерения лабильности был предложен пока­затель — мера лабильности.

Мера лабильности - это макси­мальное число импульсов возбужде­ния, которые возникают за 1 с в ответ на такое же максимальное число раздражений. Высокой лабиль­ностью обладают мякотные сомати­ческие нервы, меньшей - безмякотные вегетативные нервы. Максималь­ный ритм возбуждений для мякотного нерва составляет 500, для веге­тативного - 200 импульсов в 1 с. Лабильность скелетных мышц выше, чем гладких. Так, максимальный ритм возбуждения для скелетных мышц - 200 импульсов в 1 с, а для гладких - в десятки раз меньше. В процессе роста и развития орга­низма лабильность увеличивается, при старении уменьшается.

При ритмическом раздражении определенной частоты ткань не сразу отвечает соответствующим количест­вом импульсов возбуждения. Это связано с тем, что лабильность до начала раздражения отличается от лабильности во время раздраже­ния — она меняется в связи с дея­тельностью ткани. Действие раздра­жителя и возникающие импульсы возбуждения меняют скорость про­цессов обмена веществ в ткани, ко­торая начинает воспроизводить более частый, ранее недоступный ей ритм.

Изменение лабильности в сторону повышения или понижения по срав­нению с исходным уровнем в связи с деятельностью ткани называют усвоением ритма. Лучше усваива­ется частый ритм при невысокой ис­ходной лабильности. Поэтому мы­шечная ткань, имеющая невысокую лабильность, обладает большей спо­собностью к усвоению ритма, чем нервная.

Оптимум и пессимум ритма и си­лы раздражения. Н. Е. Введенский установил, что наивысшее сокраще­ние мышцы происходит при нанесе­нии на нерв нервно-мышечного пре­парата раздражений в более редком ритме. Такой наиболее выгодный в рабочем отношении ритм раздра­жений был назван оптимальным (от латинского слова optimus - наилуч­ший). При этом ритме раздражений каждый новый импульс возбуждения возникает во время фазы экзальта­ции, созданной предшествующим им­пульсом, в результате чего макси­мально сокращается мышца. Опти­мальный ритм возбуждений меньше максимального в несколько раз. На­пример, максимальный ритм для дви­гательного нерва лягушки составляет 500, а оптимальный – 100-150 им­пульсов, для икроножной мышцы соответственно 120-100 и 30-50 им­пульсов в 1 с.

При очень частых раздражениях, превышающих оптимальный ритм, сокращения мышцы уменьшаются и даже совсем прекращаются - от­мечают пессимум ритма раздраже­ния (от латинского слова pesimus - наихудший). Пессимум возникает в том случае, когда частота раздра­жений превышает меру лабильности. Под влиянием первого раздражения ткань возбуждается, затем, когда им­пульс возбуждения еще не закон­чился, наносится повторное раздра­жение; оно действует во время фазы абсолютной рефракторности. Хотя это раздражение не в состоянии выз­вать возбуждение, оно все же не остается без последствий: углубляется фаза абсолютной рефракторности и затрудняется действие следую­щих за ним раздражений. Поэтому каждое новое раздражение, посыла­емое в очень частом ритме, снижа­ет лабильность ткани и вызывает не возбуждение, а качественно но­вое состояние - торможение.

По правилу оптимума и пессимума ритма раздражений мышца сокра­щается и при действии раздражителя различной силы. Если увеличивать силу тока, сохраняя неизменной час­тоту раздражений, то происходит по­степенное возрастание тетануса до максимальной высоты - оптимум силы, после чего он начинает снижать­ся и даже совсем исчезает - пессимум силы, когда сила тока будет чрезмерной. Это объясняется тем, что с увеличением силы раздражения импульсы возбуждения учащаются по сравнению с исходным ритмом вначале до оптимального, а затем до пессимального.

Эти положения, разработанные Н. Е. Введенским, получили даль­нейшее развитие и уточнение в ре­зультате раскрытия механизма синаптической передачи. В нервно-мышечном препарате наименьшая возбудимость и лабильность выяв­лены у синапса. Поэтому синапс и ли­митирует частоту раздражений, пере­даваемых с нерва на мышцу.

Методом отведения потенциалов от мышцы в области нервно-мышеч­ного синапса установлено следую­щее. Редкие или оптимальные по час­тоте импульсы проводятся синапсом без изменений. При этом каждый импульс попадает в фазу убывания постсинаптического потенциала, выз­ванного предыдущим импульсом. При частом раздражении постсинаптические потенциалы суммируются, что приводит к стойкой деполяризации постсинаптической мембраны и раз­витию блока проведения - возник­новению пессимума. Это явление часто называют пессимальным тор­можением или торможением Вве­денского.

Если инактивировать определен­ным химическим веществом (синап-тическим ядом) холинэстеразу, раз­рушающую медиатор ацетилхолин, то в области синапса будет накапли­ваться ацетилхолин, выделяемый нервным окончанием при каждом им­пульсе, и возникнет пессимум. При частых импульсах проведение их может быть блокировано еще на пути к синапсу в тонких пресинаптических окончаниях, обладающих более низкой лабильностью, чем нервное волокно.

Явления оптимума и пессимума - общебиологические свойства живой ткани, образующиеся в ответ на лю­бые физические или химические воз­действия. Умеренные раздражения оказывают оптимальное (возбужда­ющее) действие, а раздражения большей силы, частоты и длитель­ности вызывают пессимальное (тор­мозящее) действие на реакции раз­личных органов как при непосред­ственном, так и при рефлекторном воздействии на них. Явления оптиму­ма и пессимума отмечают не только в двигательных реакциях, но и в ре­акциях секреторных органов и сер­дечно-сосудистой системы, а также в условнорефлекторных реакциях раз­личной сложности.

4. ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ

У животных существует три вида мышц: скелетные поперечно­полосатые, сердечная поперечно-полосатая и гладкие, которые различны по строению и физиологическим свойствам.

СКЕЛЕТНЫЕ ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТЫЕ МЫШЦЫ

Скелетные мышцы вместе со скелетом составляют опорно-дви­гательную систему организма, которая обеспечивает поддержание позы животного и перемещение отдельных частей тела и всего тела в пространстве. Наряду с этим скелетные мышцы и скелет выполняют защитную функцию, предохраняя внутренние органы от повреждений.

Строение. Скелетные мышцы состоят из мышечных волокон, которые объединяются в мышечные пучки. Мышечное во­локно - это специализированная клетка, цилиндрической фор­мы, длиной до 10-12 см и диаметром 10-100 микрон (мкм). Каж­дое мышечное волокно имеет оболочку (сарколемму) и цитоплаз­му (саркоплазму). В саркоплазме сосредоточены все компоненты животной клетки. 

Вдоль оси мышечного волокна расположены тонкие нити — миофибриллы, а в них - протофибриллы, нити белков миозина и актина. Они являются сократи­тельным аппаратом мышечного волокна. Миофибриллы объеди­няются в группы - колонки, по 4-20 штук в каждой. Каждая ми­офибрилла разделена Z-мембранами приблизительно на 20000 саркомеров, длиной около 2,5 мкм. На обоих концах саркомеров к Z-мембране прикреплены около 2000 тонких актиновых нитей, которые своими концами входят между миозиновыми толстыми нитями.

Механизм мышечного сокращения связан с взаимодействием актина и миозина. Взаимодействие актина и миозина тормозит система мышечных белков. На поверхности актиновых нитей имеется два белка - тропонин и тропомиозин. Поступление им­пульса к мышце сопровождается выходом из саркоплазматического ретикулума мышечного волокна ионов Са² . Они взаимодей­ствуют с белком тропонином, образуя комплекс, который толкает тропомиозин в желобки между двумя цепями актина. За счет гребковых движений головок (специального белка) миозиновых нитей актиновые нити подтягиваются на миозиновые и мышца укорачи­вается. Кальциевый насос транспортирует Са²⁺ в систему саркоплазматического ретикулума, происходит отсоединение попереч­ных мостиков миозина от актина, и мышца расслабляется.

Свойства. Поперечнополосатым скелетным мышцам присущи следующие основные свойства возбудимых тканей - возбуди­мость и проводимость, а также в определенной степени упругость, растяжимость, эластичность, пластичность. Возбуждение в белых волокнах распространяется со скоростью 12- 15 м/с, а в крас­ных- 3-4м/с.

Возбуждение мышцы внешне проявляется в сокращении. В от­вет на одиночное раздражение мышца отвечает одиночным сокращением. Оно осуществляется очень быстро (за 0,09-0,1 с). В одиночном сокращении различают три фазы: скры­тую, укорочения и расслабления.

В естественных условиях к мышце поступает, как правило, не один импульс, а серия импульсов. На серию импульсов мышца отвечает длительным сокращением. Оно на­зывается тетаническим, или длительным, сокращением. Различают гладкий тетанус, который возникает при частых ритмах раздраже­ния, и зубчатый тетанус, возникающий при редких ритмах раз­дражения.

Сокращение мышцы при постоянной нагрузке, сопровождаю­щееся одним и тем же напряжением, называется изотоническим. Сокращение мышцы, когда она развивает силу, но не может уко­рачиваться из-за чрезмерной нагрузки, называется изометричес­ким.

Поперечнополосатые скелетные мышцы относятся к произ­вольным мышцам, т. е. они сокращаются по воле животного. В эту группу мышц входят скелетные мышцы головы, шеи, туло­вища и конечностей, мышцы гортани и языка. Сократительная деятельность различных групп мышц очень разнообразна. Их со­гласованная деятельность обуславливает движение тела, а всякое движение вызывается сокра­щением большого количе­ства мышц. Основная дея­тельность скелетных мышц связана с обеспечением пе­ремещения отдельных час­тей и организма в целом, принятия позы. Отдельные группы мышц осуществляют свою сократительную дея­тельность в связи с опреде­ленными приспособитель­ными реакциями.

Жевательные мышцы обеспечивают движение челюстей, ми­мические мышцы - мимику, круговые мышцы - движение губ. Затылочные, спинные, грудные, брюшные, диафрагма, межребер­ные мышцы участвуют в поддержании естественного положения туловища, сгибании и разгибании, повороте вправо и влево, дви­жении тела, дыхательных движениях. Двуглавая и трехглавая мышцы передних конечностей, двуглавая, четырехглавая, икро­ножная мышцы задних конечностей, мышцы стопы обеспечивают сгибание и разгибание конечностей, их движение.

Работа мышц. Под работой мышц понимают удержание или пе­ремещение тяжести за счет их сокращения. Если мышцы обеспе­чивают позу - то это статическая работа, если движение - это динамическая работа. Обе работы дополняют друг друга.

Сокращаясь, мышца действует на кость как на рычаг и произ­водит механическую работу. Величину механической работы опре­деляют как произведение массы груза на расстояние, на которое перемещен груз, и измеряют в кг*м.

Величина работы мышцы зависит от массы нагрузки и ритма работы. Увеличение массы перемещаемого груза повышает произ­водимую работу, но до известного предела, после которого вели­чина работы уменьшается. Наиболее производительной оказыва­ется работа, совершаемая при средней нагрузке и среднем ритме сокращений. При частых или редких сокращениях, а также при слишком большой или малой нагрузке механическая работа мышц снижается. Законы средней нагрузки и среднего ритма мышц были установлены И. М. Сеченовым.

Сила мышц. Мышца характеризуется определенной силой. Она измеряется по максимальному грузу, который мышца в состоянии поднять, либо по максимальному напряжению, которое она мо­жет развить в условиях изометрического сокращения. Сила мыш­цы зависит от ее поперечного сечения. Отношение максималь­ной силы к ее анатомическому поперечнику называется отно­сительной силой. Отношение максимальной силы мыш­цы к ее физиологическому поперечнику (поперечный разрез мышцы перпендикулярен ходу ее волокна) называется абсолютной силой мышцы. Мощность силы равна произведе­нию мышечной силы на скорость укорочения.

Утомление мышц. Мышцы не могут работать беспрерывно. Длительная работа приводит к снижению работоспособности их.

Временное понижение работоспособности мышцы, наступаю­щее при длительной работе и исчезающее после отдыха, называет­ся утомлением мышцы. Принято различать два вида утомления мышц: ложное и истинное. При ложном утомлении утомляется не мышца, а особый механизм передачи импульсов с нерва на мышцу, называемый синапс. В синапсе истощаются ре­зервы медиатора. При истинном утомлении в мышце происходят следующие процессы: накопление недоокисленных продуктов распада питательных веществ вследствие недостаточно­го поступления кислорода, истощение запасов источников энер­гии, необходимой для мышечного сокращения.

Утомление проявляется уменьшением силы сокращения мыш­цы и степени расслабления мышцы.

Если мышца на некоторое время прекращает работу и находит­ся в состоянии покоя, то восстанавливается работа синапса, а с кровью удаляются продукты обмена и доставляются питательные вещества. Таким образом мышца вновь приобретает способность сокращаться и производить работу.

ГЛАДКИЕ МЫШЦЫ

Гладкие мышцы в организме находятся в полых внутренних органах (желудок, кишечник и др.), в кровеносных сосудах, в коже.

Строение. Основными структурно-физиологическими едини­цами гладких мышц являются миоциты - мышечные клетки. Их длина около 60-400 мкм, диаметр – 4-10 мкм. Клетки соеди­нены межклеточными контактами (деомосомами). Миоцит имеет все компоненты животной клетки, ядро одно. Его сократительный аппарат, представлен нерегулярно распределенными миозиновыми и актиновыми протофибриллами. Миоциты в гладких мыш­цах, соединяясь между собой наружными слоями мембран в от­дельных участках (нексусах), образуют «функциональный синци­тий». Гладкие мышечные волокна не имеют поперечной исчерченности. Клетки укорачиваются в результате относительного скольжения нитей. Скорость скольжения и скорость расщепления АТФ в 100-1000 раз меньше, чем в скелетных мышцах. Благодаря этому гладкие мышцы хорошо приспособлены для длительного стойкого сокращения без утомления, с меньшей затратой энергии.

Свойства. Гладким мышцам присущи те же основные свойства, что и поперечно-полосатым скелетным мышцам, но и некоторые особые свойства: автоматия, т. е. способность сокращаться и расслабляться без внешних раздражений, а за счет возбуждений, возникающих в них самих (в пейсмекерных клетках); высокая чув­ствительность к химическим раздражителям; выраженная плас­тичность (свойство сохранять приданное растяжением состояние); сокращаются в ответ на быстрое растяжение.

Гладкие мышцы относятся к непроизвольным мыш­цам, т. е. их сокращение не зависит от воли животного. Особен­ности двигательной деятельности желудка, кишечника, кровенос­ных сосудов и кожи в известной степени определяют физиологи­ческие особенности гладких мышц этих органов.

5. ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВОВ

Нерв - это сложное образование, состоящее из большого числа нервных волокон, заключенных в общую соединительнот­канную оболочку. Нервное волокно представляет собой отросток нервной клетки (нейрона) - дендрит или аксон.

Строение. Нервное волокно состоит из осевого цилиндра и по­крывающих его миелиновой оболочки, прерывающейся через каждые 1-2,5мм (перехваты Ранвье) и Шванновской оболочки, образованными Шванновскими клетками (миелоцитами). Не­рвные волокна, не имеющие миелиновой оболочки, называют безмякотными, а имеющие - мякотными. Осевой цилиндр содержит аксоплазму, пронизанную нейрофибриллами и микротрубочками, покрыт плазматической мембраной. Каждая структура нервного волокна несет определенную физиологическую роль: осевой ци­линдр проводит возбуждение; миелиновая оболочка обеспечивает изолированное проведение возбуждения от других нервных воло­кон и участвует в питании осевого цилиндра; нейрофибриллы и микротрубочки обеспечивают ток аксоплазмы. Все нервные во­локна по строению подразделяют на миелиновые и безмиелиновые, а по физиологическому значению (структурным особенностям и скорости проведения возбуждения) - на тип A (Aα, Аβ, Aγ, Aδ), толстые миелиновые, быстропроводящие афферентные и эфферентные, тип В, вегетативные преганглионарные мякотные и тип С, безмякотные, тонкие, медленнопроводящие постганглионарные вегетативные нервные волокна и афферентные волок­на от рецепторов тепла, давления, боли.

Свойства. Основные свойства нерва, нервного волокна: возбу­димость и проводимость. Возбуждение в виде потенциалов дей­ствия проводится от рецепторов в центральную нервную систему по афферентным волокнам, от ЦНС к периферическим исполни­тельным органам по эфферентным нервным волокнам. Возбуждение проводится по нервному волокну в случае анатоми­ческой и физиологической целостности, изолированно по каждо­му волокну.

Нерв относительно неутомляем, т. к. тратит мало энергии (в основном на работу Na/K насоса).

 

6. НЕРВНО-МЫШЕЧНАЯ ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ. СИНАПС

Передача возбуждения с нервного волокна на нервную, мы­шечную и железистую клетки осуществляется через специальное структурное образование, с помощью особого механизма и проис­ходит в результате выделения нервными окончаниями химических соединений - медиаторов (передатчиков) нервного импульса. Роль медиатора у животных в скелетных мышцах играет ацетилхолин.

Структурно-физиологическое образование, обеспечивающее передачу возбуждения с нервного волокна на иннервируемую им клетку (мышечную, нервную или железистую), называется синап­сом. В зависимости от расположения и роли различают синапсы: аксоаксональные, аксодендрические, аксосоматические, возбуж­дающие, тормозные, смешанные - с электрической и химической передачей.

Синапсы. Состоят из трех основных элементов: пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптической щели.

Пресинаптическая мембрана покрывает расши­ренное нервное окончание, которое представляет собой нейросекреторный аппарат. В пресинаптической части расположены пу­зырьки и митохондрии, обеспечивающие синтез медиатора. Ме­диаторы депонируются в «пузырьках» (гранулах).

Постсинаптическая мембрана - специальное об­разование, утолщенная часть мембраны клетки, с которой контак­тирует пресинаптическая мембрана. Имеет электрически возбуди­мые ионные каналы и поэтому способна к генерации потенциала действия; специальные белковые структуры - рецепторы, вос­принимающие действие специфических химических веществ - медиаторов.

Синаптическая щель - пространство между пре- и постсинаптическими мембранами, которое заполнено жидкостью, близкой по составу к плазме крови; ее размер колеблется от 50 до 500 нанометров (нм).

Механизм передачи возбуждения через синапс. Возбуждение рас­пространяется по нервному волокну в виде потенциала действия (нервного импульса) и, достигнув пресинаптической мембраны, вызывает ее деполяризацию, что приводит к открытию кальцие­вых каналов. Ионы Са²⁺ входят внутрь нервного окончания и спо­собствуют освобождению медиатора из «пузырьков» и выходу его в синаптическую щель. Медиатор быстро диффундирует через щель и воздействует на постсинаптическую мембрану - взаимо­действует с рецептором (для ацетилхолина - с холинорецептором, для норадреналина - с адренорецептором и др.). На взаимо­действие медиатора с рецептором мембрана отвечает изменением проницаемости для ионов Na⁺ и К⁺, что приводит к ее деполяри­зации, возникновению потенциала действия и генерации возбуди­тельного постсинаптического потенциала (ВПСП). Под влиянием этого потенциала происходит деполяризация соседних с синапсом учас­тков мембраны. Потенциал действия распространяется по всему органу.

Медиаторы поступают в синаптическую щель не только при возбуждении, но и в покое. В покое выделяются малые порции («кванты») медиатора, а под влиянием нервного импульса - одно­временно выбрасываются значительные количества таких «кван­тов». Избыток медиатора разрушают специальные ферменты: холинэстераза - ацетилхолин,   моноаминооксидаза   и   катехол-О-метилтрансфераза - норадреналин и др.

Свойства синапсов. Синапсы обладают рядом следующих спе­цифических свойств:

Одностороннее проведение возбужде­ния - возбуждение проводится через синапс только в одну сто­рону (в одном направлении) - с нерва (аксона) на мышцу (другой орган).

Замедление проведения возбуждения - возбуждение через синапсы проводится с задержкой в сравнении с нервным волокном. Это объясняется тем, что проведение возбуж­дения - многоэтапный процесс, т. е. время затрачивается на сек­рецию медиатора, его диффузию к постсинаптической мембране, активацию мембраны, рост потенциала действия до пороговой ве­личины.

Утомление - связано с уменьшением резерва медиатора при длительном поступлении импульсов.

Низкая лабильность - обусловлена тем, что прове­дение возбуждения через синапс сопряжено с затратой относи­тельно большого количества времени.

В возбуждающих синапсах медиаторами являются норадреналин, донамин, сербонин. Ацетилхолин – универсальный медиатор.

В гладких мышцах и в центральной нервной системе имеются не только возбуждающие, но и тормозные синапсы. Нервные импульсы высвобождают из нервных окончаний в них тормозной медиатор (в кишечнике, бронхах - норадреналин, в мышечных клетках водителя ритма сердца - аце­тилхолин, в центральной нервной системе - гамма-аминомасляная кислота и др.).

Отличительные особенности тормозного синапса:

1. Синаптическая щель тормозного синапса уже и составляет 20 нм, у возбуждающего – 30 нм;

2. Постсинаптическая мембрана тормозного синапса более толстая и плотная;

3. Пресинаптическая мембрана тормозного синапса содержит меньше пузырьков медиатора;

4. Медиаторами в тормозных синапсах являются глицин, гаммааминомасляная кислота (ГАМК), иногда – ацетилхолин.

 Относительно редко встречаются электричес­кие синапсы (эфапсы); потенциал действия передается без химического по­средника, в обоих направлениях и практически без задержки. Передача возбуждения в этих синапсах называется эфаптической.