ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Физиология высшей нервной деятельности (ВНД) изучает механизмы работы мозга, определяющие поведение животных.

Поведение не сводится лишь к проявлениям внешней двигательной активности, а включает в себя процессы, благодаря которым живой организм чувствует внешний мир и состояние своего тела, адекватно реагирует на возникающие стимулы. Кора больших полушарий головного мозга и ближайшие к ней подкорковые образования играют первостепенную роль в этих процессах, так как являются высшим отделом ЦНС животных.

Деятельность коры головного мозга базируется на условно-рефлекторных связях. В отличие от ВНД, обеспечивающей наиболее тонкое и совершенное приспособление организма к окружающей среде, низшая нервная деятельность направлена на объединение и согласование функций внутри организма.

Впервые представление о рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга было широко и подробно развито основоположником отечественной физиологии И. М. Сеченовым в его книге «Рефлексы головного мозга». До Сеченова физиологи и неврологи не решались даже поставить вопрос о возможности объективного физиологического анализа психических процессов, которые оставались объектом изучения субъективной психологии.

Идеи И. М. Сеченова получили блестящее развитие в замечательных трудах И. П. Павлова, открывшего пути объективного экспериментального исследования функций коры большого мозга, разработавшего метод условных рефлексов и создавшего учение о высшей нервной деятельности. Павлов показал, что в то время как в нижележащих отделах ЦНС — подкорковых ядрах, мозговом стволе, спинном мозге — рефлекторные реакции осуществляются врожденными, наследственно закрепленными нервными путями, в коре большого мозга нервные связи вырабатываются заново в процессе индивидуальной жизни животных в результате сочетания бесчисленных, действующих на организм и воспринимаемых корой, раздражений. Созданное И. П. Павловым учение о ВНД доказало единство телесных и психических явлений.

ПОНЯТИЕ О НЕРВИЗМЕ

Приспособление к окружающей среде осуществляется не с помощью простых рефлексов, а в результате множества врожденных и приобретенных реакций, образующих сложную систему. Составные этой системы соединены многообразными связями, а их реализация сопровождается психическими явлениями.

Таким образом, в физиологии сформировалось современное направление — нервизм. Под нервизмом следует понимать такой методологический подход, который признает ведущую роль ЦНС и коры больших полушарий в регуляции всех функций организма. Существовали и другие направления; так, канадский ученый Г. Селье считал, что главную роль в регуляторных механизмах играет эндокринная система.

Нервизм базируется на трех основных принципах: детерминизме, структурности, анализе и синтезе.

Принцип детерминизма или причинности. Каждое явление имеет свою причину. И. М. Сеченов писал: «Все акты сознательной и бессознательной жизни есть рефлексы». А рефлекс — это ответ на раздражение, т. е. для возникновения каждого рефлекса должна быть причина, а именно действие того или иного раздражителя.

Принцип структурности. Все нервные явления происходят в определенных материальных субстратах. Каждый новый условный рефлекс сопровождается образованием новой временной связи в определенных структурных образованиях высших отделов ЦНС.

Вопрос о локализации функций в коре больших полушарий до сих пор вызывает споры. С одной стороны, еще со времен Бехтерева известно, что каждый участок коры имеет определенную функцию, т. е. связан с какими-либо рецепторами, являясь центром данного анализатора, либо с какими-либо органами (мышцами, внутренними органами); с другой стороны, функции нейронов коры могут меняться, так как нервные центры обладают высокой пластичностью. Кроме того, нейроны коры могут входить в разные нервные центры, перекрывать их, поэтому в нервизме принято за основу локализации функций в коре.

И. П. Павлов разработал учение о динамической локализации функций в коре больших полушарий. Согласно этому учению корковый конец каждого анализатора состоит из двух основных частей — ядра и периферических элементов. Клетки ядра высоко специализированы и способны к тонкому различению соответствующих раздражителей (звуковых, зрительных и т. д.) и концентрируются в определенной зоне. Вместе с тем в коре присутствуют значительно менее специализированные, неспособные к высшему анализу и синтезу элементы. Периферические элементы могут иногда брать на себя функции ядра в случае его повреждения, но не способны заменять его полностью. В результате многих исследований было доказано, что кора больших полушарий способна к динамической перестройке своих функций, т. е. высокая специализация нервных центров сочетается с их гибкостью и пластичностью.

Кора больших полушарий обладает выраженной специализацией нервных центров. В ней расположены сенсорные, моторные и ассоциативные зоны. Сенсорные зоны — это проекции периферических рецепторных полей, или корковый центр анализаторов. В каждом полушарии есть две зоны представительства чувствительности: соматическая (кожная и суставно-мышечная) и висцеральная (рецепция внутренних органов). Эти зоны еще называют первой и второй соматосенсорными зонами. Имеются также слуховые, тактильные и зрительные зоны.

Зрительная зона находится в затылочных долях больших полушарий, слуховая — в височных, обонятельная — в аммоновом роге древней коры. В области задней центральной извилины лежит тактильная зона, куда поступают импульсы от рецепторов кожи, реагирующих на прикосновение и давление. В премоторной области интерорецептивная зона получает афферентные импульсы от внутренних органов: раздражение или удаление этой зоны приводит к изменению дыхания, работы сердца, просвета сосудов, к нарушению секреторной и моторной деятельности желудочно-кишечного тракта и т. д.

Чем больше рецепторов приходится на какие-либо рецепторные периферические поля, тем большей зоной эта рецепция представлена в коре.

Моторные зоны характеризуются строгой локализацией функций. Локализация моторной зоны различна и зависит от вида животных: у плотоядных она лежит вокруг и в глубине крестовидной борозды, у овец и коз — преимущественно в области верхней лобной извилины, у свиней — между венечной бороздой и передней ветвью сильвиевой борозды, у лошадей — сбоку от латеральной крестовидной борозды, а также в области средней ветви верхней сильвиевой борозды.

В моторной зоне сосредоточены двигательные центры, посылающие сигналы к отдельным скелетным мышцам противоположной половины тела. Сюда поступают и анализируются импульсы от рецепторов, заложенных в толще мышц, сухожилиях и суставах. Здесь же находится конечная станция чувствительных импульсов. Размеры двигательной коры зависят от вида животных и способности организма совершать сложные движения.

Ассоциативные зоны, или вторичные сенсорные зоны, окружают первичные сенсорные зоны полосой в 1...5 см. Клетки этих зон отзываются на раздражение разных рецепторов, т. е. на них конвергируют афферентные пути, идущие от различных рецепторных систем. Удаление этих зон не влечет за собой потерю данного вида чувствительности, но при этом нарушается способность правильно интерпретировать значение действующего раздражителя.

Анализ и синтез. Это основной принцип работы коры больших полушарий. Анализ — это способность выделять отдельные элементы из окружающей среды. Первичный анализ начинается в рецепторном аппарате благодаря специализации рецепторов. Здесь происходит кодирование сигналов внешней среды в нервные импульсы и посыл их в вышележащие центры. Второй этап анализа осуществляется на уровне таламуса и подкорковых ганглий, а третий — в коре больших полушарий. Сигналы от каждого рецептора достигают определенных клеток коры. Число клеток, вовлекаемых в реакцию, и частота импульсов в каждой из них широко варьируют в зависимости от силы, длительности и крутизны нарастания раздражителя. Поэтому создаются условия, при которых каждому периферическому раздражению соответствует свой пространственно-временной рисунок возбуждения в коре. Таким образом распознаются близкие по виду и свойствам раздражения. Это достигается выработкой внутреннего торможения, ограничения распространения возбуждения на другие клетки коры.

Синтез раздражений — это связывание, обобщение, объединение возбуждений, возникающих в различных участках коры благодаря взаимодействию между нейронами. Проявлением синтетической деятельности коры является образование временных связей, составляющих основу выработки условного рефлекса.

Наиболее простой формой аналитико-синтетической деятельности является выработка условного рефлекса при действии какого-либо одного раздражителя.

Анализ и синтез неразрывно связаны между собой. Воздействие на организм двух отдельных раздражителей — это наиболее примитивные формы анализа и синтеза. О более сложных формах аналитико-синтетической деятельности коры полушарий большого мозга можно судить на основании анализа комплексных раздражений, включающих ряд компонентов. Для этого в качестве условного раздражителя применяется несколько сигналов, следующих друг за другом в определенном порядке; в другом порядке те же сигналы используются без подкрепления. Если дифференцировка вырабатывается, то это свидетельствует о том, что корой полушарий большого мозга сигналы воспринимаются не только в отдельности и не только суммарно, но и в определенной последовательности.

Сложные формы синтетической деятельности коры большого мозга ярко выражены в явлениях, обозначаемых понятиями динамического стереотипа. И. П. Павлов говорил, что «динамический стереотип — это сложная уравновешенная система внутренних процессов больших полушарий, соответствующая внешней системе условных раздражителей». На стереотип раздражений вырабатывается стереотип реакций коры. В наличии динамического стереотипа можно убедиться, если в каком-либо опыте повторно испытать действие только одного из условных раздражителей, входящих в систему. Например, вырабатывается стереотип условных рефлексов слюноотделения на такие условные раздражители, как стук, шипение, звонок, свет, а затем применяется только один из раздражителей — стук или звонок. Оказывается, эффект будет различный по силе в зависимости от того, какой раздражитель стоял ранее на этом месте, т. е. примененный раздражитель дает эффекты, свойственные не ему, а тем раздражителям, которые предшествовали. Выработанный стереотип облегчает деятельность коры как регулирующего органа. Системная деятельность мозга не является строго постоянной: возможны замены одной системы другой. У сельскохозяйственных животных динамический стереотип вырабатывается в процессе режима дня, кормления, содержания и нарушение его ведет к срыву нервной системы, снижению продуктивности.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ФУНКЦИЙ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

Метод наблюдения за поведением животного в различных условиях, при различном состоянии является наиболее простым и доступным для изучения ВНД. Однако из-за субъективной оценки его можно использовать только вместе с другими методами.

Метод раздражения коры заключается в том, что под наркозом обнажают участок коры больших полушарий и ее определенные точки раздражают электрическим током или химическими веществами. С помощью этой методики Фритч и Гитциг (1870) установили локализацию так называемой моторной зоны в коре собаки. Впоследствии методом раздражения было установлено местоположение моторной зоны в коре других видов животных.

Чтобы избежать влияния наркоза, метод раздражения коры применяют и в хронических опытах. Через отверстия, просверленные в определенных участках черепа, вводят электроды, соединенные с источником тока. Раздражение наносят после заживления ран.

Метод удаления коры или отдельных ее участков также дает возможность выяснить функции различных зон и коры в целом. Наблюдения ведут за животными, оправившимися после операции. После удаления определенного участка коры выпадают или нарушаются связанные с ним функции. Так, у собаки после удаления затылочной доли коры изменяются зрительные функции — она перестает узнавать хозяина, равнодушно смотрит на бегущую кошку, а если удаляют височную долю — нарушается слуховая функция и т.д. Полное удаление коры головного мозга у разных видов животных показало, что чем выше эволюционное развитие животного, тем тяжелее последствия и серьезнее нарушения в его поведении.

При изучении функций коры больших полушарий с успехом используют анатомические, гистологические, гистохимические, биохимические методы исследования, а также данные клинического наблюдения и посмертного вскрытия.

Метод записи биотоков коры больших полушарий получил широкое распространение. Регистрация биотоков мозга называется электроэнцефалографией, а сама кривая записи биотоков — электроэнцефалограммой. Биотоки записывают с помощью очень чувствительных приборов — электроэнцефалографов. Специфика методики укрепления электродов у разных видов животных обусловлена строением их черепа. У коров очень толстая кожа, мощная подкожная клетчатка и лобно-раковинные пазухи создают большое сопротивление при регистрации биотоков мозга от накладных электродов, поэтому А.Н. Голиков и Е.И. Любимов (1969) разработали методику вживления электродов в твердую мозговую оболочку коров, что дало возможность получать энцефалограммы различных зон коры мозга при различном физиологическом состоянии животных.

Метод условных рефлексов, разработанный И. П. Павловым, открыл пути к изучению головного мозга как сложной целостной функциональной системы. Он является основным при изучении процессов в коре больших полушарий. С его помощью можно строго научно, объективно анализировать сложную деятельность коры, не прибегая к психологической субъективной оценке. Сущность метода условных рефлексов будет изложена далее.

Кибернетические методы. Внимание исследователей все больше привлекают сложные процессы управления. Проблема регуляции становится центральной. Возникают новые разделы науки, которые позволяют понять эти процессы: теория автоматического управления, теория информации, теория игр и т. д. Основной вывод кибернетики заключается в том, что математические методы, используемые при анализе работы автоматов и машин, применимы и к анализу деятельности живого организма.

ХАРАКТЕРИСТИКА УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ И МЕХАНИЗМ ИХ ОБРАЗОВАНИЯ

Рефлексы являются формой функциональной активности нервной системы, и основная часть деятельности животного представляет собой результат реализации рефлексов. Различают условные и безусловные рефлексы.

Безусловные рефлексы — это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма. Условные рефлексы — это реакции, приобретенные организмом в процессе индивидуального развития на основе жизненного опыта. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. свойственны всем представителям данного вида, условные же рефлексы — индивидуальные. В осуществлении безусловных рефлексов ведущая роль принадлежит низшим отделам ЦНС — подкорковым ядрам, мозговому стволу и спинному мозгу, а осуществление условных рефлексов является преимущественно функцией коры. После удаления коры у собак сохраняются и могут образовываться вновь только самые примитивные условные рефлексы.

Не все безусловные рефлексы проявляются сразу с момента рождения. Они входят в состав укрепившегося в процессе филогенеза и наследственно передающегося фонда рефлекторных реакций (локомоторная деятельность, половые акты и т.д.). Все условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Безусловные рефлексы имеют готовую к моменту рождения рефлекторную дугу, а дуга условного рефлекса формируется в течение жизни с образованием временных связей.

Безусловные рефлексы вызываются специфическими для данной деятельности раздражителями (корм, боль, свет и т.д.), а условные рефлексы не требуют специфического раздражителя: любой индифферентный сигнал может стать условным при его сочетании с безусловным.

Механизм образования условных рефлексов. Условные рефлексы—это рефлексы, вырабатываемые в течение индивидуальной жизни благодаря формированию временных нервных связей в коре больших полушарий.

Существуют определенные закономерности, соблюдение которых необходимо при выработке того или иного условного рефлекса. Многочисленные исследования, проведенные в лаборатории И. П. Павлова, показали, что условный рефлекс можно выработать только при таком сочетании раздражителей, при котором начало действия индифферентного, т. е. безразличного к данному виду деятельности сигнала, предшествует началу безусловного раздражения. При всех других способах сочетания, т. е. одновременном воздействии обоих раздражителей или при включении условного сигнала на фоне уже начавшегося безусловного раздражения, условный рефлекс не вырабатывается, а если и возникает, оказывается очень слабым и быстро угасает.

Дальнейшие исследования позволили уточнить это положение. Выяснилось, что существует некоторый минимальный временной промежуток, на который начало воздействия условного сигнала должно опережать безусловное раздражение. Для условных оборонительных двигательных рефлексов этот минимальный промежуток составляет примерно 0,1 с; при более коротком интервале условный рефлекс не вырабатывается.

Обязательным условием выработки условных рефлексов является нормальное деятельное состояние больших полушарий мозга, отсутствие патологических процессов в организме и каких-либо посторонних раздражений, вызывающих кроме исследуемых условных и безусловных рефлексов другие, в частности ориентировочные, или висцеральные, рефлексы. Каждый рефлекс характеризуется той или иной деятельностью эффекторов, т. е. тем, как и какие органы, в каком сочетании и в какой последовательности проявляют свою деятельность при данном рефлексе. Каждый условный рефлекс определяется родом подкрепляющего его безусловного рефлекса. Например, если звук свистка подкреплять дачей еды, то свисток будет вызывать пищевой условный рефлекс; если же подкреплять звучание свистка вливанием в рот собаки слабого раствора кислоты, то на свисток вырабатывается оборонительный секреторный условный рефлекс. В первом случае на звук свистка будет выделяться слюна, богатая органическими и бедная неорганическими веществами. Во втором — слюна, содержащая больше солей, чем органических соединений. Если звук свистка подкреплять введением воды в желудок, то это будет вызывать условно-рефлекторное увеличение мочеотделения. Если же звук свистка сопровождать вдыханием диоксида углерода, вызывающего усиление дыхания, он будет вызывать дыхательный условный рефлекс, усиление легочной вентиляции. Таким образом, характер проявления условных рефлексов зависит только от того безусловного рефлекса, который подкрепляет данный условный раздражитель.

Основываясь на исследованиях И. П. Павлова, его последователи показали зависимость всех функций организма от влияния коры. Кора головного мозга благодаря выработке условных рефлексов постоянно влияет на все процессы в организме.

Безусловным раздражителем, на базе которого образуется условный рефлекс, может быть как раздражение определенных рецепторов, так и непосредственное раздражение определенных отделов ЦНС, возбуждение от которых доходит до коры больших полушарий. Так, условный рефлекс образуется при сочетании условного сигнала: например, звука звонка с электрическим раздражением коры полушарий или подкорковых ядер. Вырабатываемые при этом условные рефлексы не отличаются по своим свойствам от условных рефлексов, образованных на базе безусловного раздражения рецепторов.

Условные рефлексы могут возникнуть и в том случае, когда безусловным раздражителем служит химическое раздражение, действующее на кору больших полушарий или подкорковые структуры.

Сочетание по времени действия условного и подкрепляющею его безусловного (или другого условного) раздражителя — это основное условие, определяющее выработку условного рефлекса Установлено, что условные рефлексы вырабатываются быстрее или более прочные, если условный раздражитель несколько опережает безусловный.

На выработку условных рефлексов влияет и сила условного раздражителя. При прочих равных условиях (при одинаковой силе безусловного рефлекса) условные рефлексы на слабые раздражители вырабатываются труднее, чем на более сильные. Условные рефлексы зависят не только от силы условных раздражителей, но и от силы подкрепляющих безусловных раздражителей. Усиление безусловного раздражителя и тем самым безусловного рефлекса ведет к усилению условного рефлекса, который не подкрепляется.

При очень сильных безусловных рефлексах очень часто слабейший раздражитель может вызвать весьма повышенную реакцию. У человека сильная реакция дыхательного, сердечно-сосудистого и двигательного аппаратов может наступать в ответ на шепотом произнесенное слово.

Кора мозга способна реагировать на различные интервалы времени, прошедшие между теми или иными раздражителями. Например, если собаке давать корм через каждые 10 мин, то к концу десятой минуты после начала предыдущего кормления начинается слюноотделение и проявляется двигательная пищевая реакция. Отсчет времени корой головного мозга основан на следовых раздражениях, а также на импульсах, поступающих в нее от рецепторов тех органов, которые осуществляют ритмическую деятельность (сердце, дыхательный аппарат). При более длительных интервалах это явление связано с раздражением рецепторов, зависящих от состояния пищеварительных органов, длительности периодов бодрствования.

Очень часто даже слабое индифферентное раздражение вызывает ориентировочный или исследовательский рефлекс. И. П. Павлов часто обозначал его как рефлекс «что такое?». Этот рефлекс выражается постановкой головы, ушных раковин в направлении к источнику раздражения, в приближении к раздражающему объекту и в его обнюхивании. При частом повторении раздражителя, вызывающего ориентировочный рефлекс, этот рефлекс постепенно слабеет, а затем исчезает. Исчезновение ориентировочного рефлекса зависит не от того, что раздражитель перестал воздействовать на рецепторы и нервные центры, а в связи с тем, что в коре больших полушарий при повторном применении индифферентного агента развивается процесс размножения.

Методики выработки условных рефлексов. Классическая слюноотделительная методика (павловская). И. П. Павлов изучал деятельность коры больших полушарий по условно-рефлекторным реакциям слюнной железы, проток которой выводил наружу. В качестве условных раздражителей можно использовать самые различные звуковые и световые сигналы, запахи, прикосновения к коже и т. д. Так как предметы в лаборатории, вид самого экспериментатора выступают в качестве условных раздражителей, то наблюдать за условно-рефлекторной деятельностью животных нужно в изолированных звуконепроницаемых камерах.

Слюноотделительная методика сыграла исключительную роль в изучении основных закономерностей высшей нервной деятельности. Важное преимущество этой методики заключается в том, что по количеству выделяющейся слюны можно проследить степень процессов возбуждения и торможения в соответствующих областях коры больших полушарий. Много выделяется слюны — значит, сильный процесс возбуждения, уменьшается количество слюны — возбудительный процесс слабеет. Однако широкому применению этой методики препятствовали необходимость предварительной тонкой операции, тщательный послеоперационный уход за животными. Кроме того, собаки во время опытов должны находиться в неподвижном положении в специальном станке в звуконепроницаемой камере, отчего сравнительно быстро засыпают. Слюноотделительная методика применялась и применяется преимущественно на собаках в условиях эксперимента.

Двигательно-оборонительная методика впервые разработана на собаках В. М. Бехтеревым и В. П. Протопоповым, в дальнейшем была применена для изучения высшей нервной деятельности сельскохозяйственных животных. Известно, что слюноотделение у них имеет ряд видовых особенностей, которые затрудняют применение слюноотделительной методики. Поэтому для выработки условных рефлексов у лошади и жвачных используют двигательно-оборонительную методику. Безусловным рефлексом в этом случае служит оборонительный рефлекс – сгибание конечности на ее раздражение индукционным током. Перед нанесением раздражения током в области путового сустава передней конечности выстригают волосяной покров. Это место увлажняют изотоническим раствором натрия хлорида; на нем укрепляют электроды от вторичной индукционной катушки. Каждое болевое раздражение сопровождается оборонительной реакцией в форме сгибания конечности. Движение конечности записывают на ленте кимографа при помощи пневмонической передачи. В качестве условных раздражителей можно использовать различные звуковые, зрительные, обонятельные, кожные раздражители.

Недостатком двигательно-оборонительной методики является обязательное нанесение животному болевого раздражения. Ведь только почувствовав боль, животное отдернет конечность. Спастись от болевого раздражения бегством оно также не может, так как прочно зафиксировано. Поэтому при использовании этой методики часто возникают осложнения, проявляющиеся или в общем двигательном беспокойстве, или, напротив, в сильном угнетении животного.

Двигательно-пищевая методика. Одной из ее разновидностей является методика свободного передвижения. Она нашла широкое применение для изучения ВИД у самых различных видов животных — от мелких (мышей, крыс) до крупных сельскохозяйственных животных. Эта методика наиболее соответствует естественным условиям обитания животных и легко применима как в экспериментальной обстановке, так и в производственной. Животное находится в помещении, где оно может свободно двигаться; безусловным раздражителем является порция корма в кормушке. Многократное сочетание того или иного условного раздражителя (зажигание лампочки, стук метронома и т. д.) с безусловным приводит к тому, что только на стук метронома или зажигание лампочки животное идет к кормушке. Экспериментатор следит за его реакцией.

Механизм образования условного рефлекса заключается в замыкании временной связи между двумя пунктами коры больших полушарий, между двумя возбужденными очагами — центрами условного и безусловного раздражителя.

Чтобы уяснить механизм замыкания, следует рассмотреть механизм осуществления безусловного рефлекса. Осуществление каждого безусловного рефлекса связано с возбуждением определенных групп клеток коры больших полушарий. При каждом безусловном рефлексе нервные импульсы, порождаемые раздражением рецепторов, обязательно воспринимаются образованиями коры, являющимися корковым отделом того анализатора, с периферического отдела которого вызывается данный рефлекс. Возбуждение коркового отдела каждого анализатора передается на эфферентные нейроны, тем самым влияя на интенсивность и характер рефлекторного ответа. Если при этом по времени совпадает возбуждение каких-либо других клеток коры, стимулируемых условным раздражителем, то между ним и корковым представительством безусловного рефлекса происходит замыкание. Поэтому возбуждение от корковых клеток, воспринимающих действие условного раздражителя, направляется к корковому центру безусловного рефлекса и возбуждает его. После выработки временной связи между корковыми центрами корковый центр безусловного рефлекса возбуждается не только безусловным, но и условным раздражителем; благодаря этому и осуществляется условный рефлекс.

Таким образом, в процессе выработки условного рефлекса возникает новая нервная связь между корковыми клетками, реагирующими на условное раздражение, и корковыми клетками, воспринимающими безусловное раздражение и отдающими ответвления к определенным эфферентным нейронам.

Обсуждая механизм замыкания рефлекторной дуги условного рефлекса, И. П. Павлов указывает, что «...имеются факты, позволяющие считать акт замыкания даже элементарным физиологическим процессом». Он говорил, что «притяжение» возбуждения коркового центра условного рефлекса сильно возбужденным корковым центром безусловного рефлекса имеет сходство с явлениями проторения путей или «облегчения». При этих явлениях эффект возбуждения одного какого-либо центра усиливается при одновременном раздражении другого.

И. П. Павлов, характеризуя условный рефлекс, нередко употреблял выражения «временная связь» и «условный рефлекс» как однозначные. Таким образом, в механизме выработки временных связей большое значение имеет иррадиация возбуждения.

Важную роль в механизме замыкания играет генерализация условных рефлексов. Механизм генерализации И. П. Павлов представлял следующим образом: «Когда избранный отдельный агент связывается с отдельной физиологической деятельностью, то раздражение, вызываемое этим агентом, придя в известный пункт коры больших полушарий, разливается по данному воспринимающему центру, и таким образом вступает в связь не один пункт мозгового конца данного анализатора, а весь он или большая или меньшая его часть, и только затем, путем встречного задерживания, происходит постепенное сужение сферы раздражения и, в конце концов, получается изолированное действие».

Первоначальная генерализация условных рефлексов зависит от возбуждения, поступающего от рецепторов к определенным корковым клеткам, и иррадиирующих от них по коре мозга.

Следовательно, генерализация условных рефлексов является результатом иррадиации возбуждения.

Таким образом, образование условного рефлекса включает несколько стадий: ориентировочную реакцию, стадию генерализации (обобщение раздражителей, сходных с условными), стадию концентрации и упрочения. Эти стадии связаны с первоначальной иррадиацией, а затем с концентрацией процесса возбуждения в соответствующем участке коры.

Замыкание временной связи осуществляют вставочные и ассоциативные нейроны коры. Каждый вид корковой деятельности складывается из взаимодействия множества возбуждающихся и тормозящихся нейронов. Поэтому изучение структуры временной связи на нейронном уровне представляет собой сложную задачу.

Морфологическое объяснение, выдвинутое еще в XIX веке, предполагало, что во время образования условного рефлекса происходит рост отростков нервных клеток, устанавливающих новые межклеточные связи. Сходные идеи высказывались и позже относительно роли своеобразных выростов — «шипиков» на апикальных дендритах пирамидных нейронов.

Функциональное объяснение заключается в повышенной проводимости существующих синапсов, которая может обусловливаться непрерывной циркуляцией по нейронным кругам, увеличением числа используемых синапсов, т. е. явлениями, подобными посттетанической потенциации.

Было высказано предположение и об участии глии в организации условно-рефлекторной деятельности. Накопилось много фактов, свидетельствующих о том, что функция глиальной ткани не сводится лишь к опорной и трофической. Возможность участия глиальных клеток в образовании стойкой временной связи заключается в миелинизации «голых» пресинаптических терминалей аксонов, что делает их способными быстро проводить импульсы.

Предполагают, что в качестве ведущего фактора выступает изменение синтеза белка в клетках. Исследование нуклеотидного состава рибонуклеиновой кислоты (РНК) в процессе выработки условных рефлексов позволило предположить, что совместное возбуждение многих нейронов отражается на структуре РНК, в которой кодируется сигнальное раздражение. В свете этой гипотезы трактовались результаты экспериментов, показавших облегчение выработки новых навыков у червей, которым скормили тех червей, у которых этот навык был заранее выработан. Такой «перенос химической памяти» был описан рядом исследователей на основе опытов с введением различным животным экстрактов из мозга животных, обученных какому-либо навыку, и его исчезновение при действии фермента рибонуклеазы, разрушающей РНК (ряд исследователей не подтвердили эти результаты). Некоторые считают более вероятным, что след памяти закрепляется на молекулах дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), которая сохраняет этот след дольше, чем относительно быстро синтезируемая РНК. Изменение свойств ДНК и РНК реализуется через количественные и качественные изменения синтеза белков. Описаны специфические белковые вещества мозга, с которыми связывают фиксацию временной связи между нейронами вплоть до попыток выделения полипептидных комплексов, ответственных за воспроизведение оборонительных, пищевых и других условных рефлексов.

В других гипотезах в механизмах формирования временной связи на первый план выдвигаются системы белков-ферментов и их ингибиторов, которые могут изменять свое состояние.

Условные рефлексы второго и третьего порядка. Условные рефлексы, образованные путем сочетания условного сигнала с безусловным раздражителем, получили название условных рефлексов первого порядка.

Те условные рефлексы, которые образованы на основе сочетания внешнего агента с условным сигналом, вызывающим выработанный ранее прочный постоянный условный рефлекс первого порядка, называются условными рефлексами второго порядка.

У собак выработаны условные рефлексы даже третьего порядка. Его удалось наблюдать в опытах с оборонительными двигательными рефлексами, которые вызывались электрическим раздражением лапы. Этот рефлекс возникает при сочетании индифферентного раздражителя с условными раздражителями второго порядка.

Условные рефлексы четвертого порядка у собаки выработать не удается.

Биологическое значение условных рефлексов. Условные рефлексы обеспечивают наиболее совершенное приспособление организма к условиям окружающей среды. Действительно, безусловные— пищевые, оборонительные, половые и другие рефлексы возникают только в ответ на действие агентов, непосредственно вмешивающихся в процессы жизнедеятельности организма, благоприятствующие жизни (продолжению потомства и т. п.) или повреждающие, разрушающие организм. В восприятии безусловных раздражителей участвуют лишь строго определенные группы рецепторов, одинаковые у различных представителей данного вида животных.

При помощи условных рефлексов, закрепившихся в ходе эволюции, происходит передача информации от одного поколения к другому. Опыт родительского поколения через условно-рефлекторный механизм передается молодому поколению путем подражательных рефлексов.

ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Деятельность коры головного мозга осуществляется в результате взаимодействия процессов возбуждения и торможения. Различают два основных вида торможения: безусловное и условное. Безусловное торможение бывает внешнее и запредельное.

Внешнее торможение. Условные рефлексы легко подвергаются торможению при действии разнообразных посторонних раздражителей. Так, если перед началом или во время условного пищевого рефлекса внезапно возникает посторонний звук, появляется какой-либо посторонний запах или резко изменяется освещение, то условный рефлекс снижается или даже полностью исчезает. Объясняется это тем, что всякий новый раздражитель вызывает у собаки ориентировочный рефлекс, который тормозит условную реакцию. Например, натуральные пищевые рефлексы тормозятся, если, показывая собаке мясо, зажечь перед ее носом очень яркую лампу или ущипнуть ее за хвост, показать кошку и т.д. Очень прочные и сильные условные рефлексы тормозятся труднее, чем более слабые.

Если посторонний раздражитель, применение которого обусловливало внешнее торможение условных рефлексов, вызывает лишь ориентировочный рефлекс (например, звонок), то при многократном повторении действия данного раздражителя ориентировочный рефлекс на него все более слабеет и исчезает. Тогда посторонний агент более не вызывает внешнего торможения. Это слабеющее тормозящее действие раздражителей И. П. Павлов назвал гаснущим тормозом.

Если же агент, действующий во время условного рефлекса, является раздражителем не ориентировочного, а иного, при частом повторении не слабеющего рефлекса, то этот агент каждый раз тормозит условный рефлекс. Так, пищевые условные рефлексы тормозятся каждый раз, когда во время приема пищи происходит раздражение центра мочеиспускания.

Исход столкновения в коре процессов возбуждения, возникающих под влиянием разных раздражителей, определяется и функциональной ролью возникающих возбуждений. Слабое возбуждение, возникающее в каком-либо пункте коры, иррадиируя по ней, часто не тормозит, а усиливает условные рефлексы (явление облегчения и доминанты). Сильное же встречное возбуждение тормозит условный рефлекс. Очень важно биологическое значение безусловного рефлекса, на котором основан условный, подвергаемый действию стороннего возбуждения.

Внешнее торможение условных рефлексов по механизму своего воздействия сходно с торможением, наблюдаемым в деятельности других отделов ЦНС. Для его возникновения не нужно каких-то определенных условий действия тормозящего раздражения, поэтому И. П. Павлов предлагал обозначать внешнее торможение как безусловное торможение.

Запредельное торможение. Запредельное торможение — это другая разновидность безусловного торможения. Оно возникает при увеличении силы или продолжительности действия раздражителя. Если интенсивность условного раздражителя возрастает сверх некоторого предела, то результатом является не усиление, а уменьшение или полное затормаживание рефлекса. Точно так же одновременное воздействие двух сильных условных раздражителей, каждый из которых в отдельности вызывает значительный условный рефлекс, ведет к уменьшению условного рефлекса.

Уменьшение рефлекторного ответа вследствие усиления условного раздражителя обусловливается возникающим в коре мозга торможением. Такое торможение, которое развивается в коре мозга как ответ на действие сильных или частых и длительных раздражений, принимают как запредельное торможение. Например, если выработать условный слюноотделительный рефлекс на звонок, а затем звонок сделать очень сильным, то слюна отделяться не будет. То же самое произойдет, если звонок средней силы звучит очень долго.

Торможение, развивающееся в корковых клетках в ответ на сильное, частое или длительное действие раздражителей, И. П. Павлов характеризовал как запредельное торможение потому, что оно наступает, когда раздражение превышает предел работоспособности корковых клеток данного животного при данном его состоянии. Следует сделать вывод, что у нервных клеток существует предел силы возбуждения, за которым дальнейшее усиление (или удлинение времени) возбуждения невозможно и возбуждение сменяется торможением.

Поскольку внешнее запредельное торможение связано с врожденными свойствами нервной системы, И. П. Павлов относит его к категории безусловного торможения.

Условное торможение. Условное, или внутреннее, торможение, характерное для деятельности высшего отдела нервной системы, возникает, когда условный раздражитель не подкрепляется безусловным рефлексом. Это особый вид торможения, оно вырабатывается постепенно и сохраняется относительно долго. Возникает при систематическом неподкреплении условного раздражителя безусловным. Каждый условный раздражитель может быть быстро превращен в тормозной, если он повторно применяется без подкрепления. Таким образом, наряду с положительными существуют и отрицательные тормозные условные рефлексы. Они выражаются угнетением, прекращением или недопущением возбуждения в тех органах тела, деятельность которых вызывалась данными положительными условными раздражителями до их превращения в тормозные.

В зависимости от того, как осуществляется неподкрепление условного раздражителя безусловным, различают 4 вида внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, условный тормоз и запаздывание.

Угасание. Если сигнал, вызывающий какой-либо условный рефлекс, не сопровождается безусловным раздражением, т. е. прекращается подкрепление условного раздражения безусловным, то ранее выработанный прочный условный рефлекс постепенно ослабевает и в итоге многократного неподкрепления сигнала полностью угасает.

Чем сильнее условный рефлекс, чем больше было проведено сочетаний условного сигнала с безусловным раздражением, тем труднее добиться полного угасания условно-рефлекторной реакции. Наоборот, слабые, недавно выработанные рефлексы угасают быстро.

Возобновление безусловного подкрепления приводит к восстановлению условного рефлекса. Угасший условный рефлекс может восстановиться и самопроизвольно, если некоторое время не применять условного раздражителя. Возобновление угасшего условного рефлекса может быть достигнуто также, если к условному раздражителю присоединить какое-либо постороннее раздражение, вызывающее слабый ориентировочный рефлекс. Происходящее при этом повышение корковой возбудимости приводит к временному устранению внутреннего торможения. Подобное явление получило название растормаживания.

Дифференцировка. Эта форма внутреннего торможения возникает при действии неподкрепляемых безусловным раздражителем агентов, которые сходны с агентом, систематически подкрепляемым и вызывающим положительный условный рефлекс. Например, у собаки выработан условный рефлекс слюноотделения на зажигание лампочки. Затем начинают применять новый раздражитель — мигание лампочки, но пищей его не подкрепляют. Мигание лампочки становится тормозным условным раздражителем. Под действием этого раздражителя в коре головного мозга возникает торможение. Таким образом, дифференцировка вырабатывается при повторном подкреплении одного сигнала и неподкреплении другого. Чем ближе по своим свойствам эти раздражители, тем тоньше дифференцировка. Если на какой-либо звуковой раздражитель, например на частоту звука, равную 1000 Гц, выработать пищевой условный рефлекс, то и другие частоты, например 900...800...700 Гц, а также 1100 и 1200 Гц, способны вызывать условную реакцию. Такое явление получило название генерализации условного рефлекса.

Если не предпринимать никаких специальных мер, то условный рефлекс длительно сохраняет свой генерализованный характер. Для того чтобы добиться его точной специализации, следует один раздражитель (например, частоту 1000 Гц) постоянно подкреплять безусловным раздражением, а другие, близкие к нему сигналы оставлять без подкрепления. Тогда рефлексы на них постепенно угаснут, а рефлекс на подкрепляемый сигнал (в нашем примере 1000 Гц) сохранится.

Дифференцируются друг от друга не только похожие раздражения экстерорецепторов, но и сходные раздражения интерорецепторов. Выработка дифференцировки очень важна для нормальной жизнедеятельности, так как в процессе существования на организм постоянно воздействуют сходные раздражители, но из них только один действительно является сигналом какого-нибудь раздражителя. Благодаря дифференцировке происходит дробление явлений внешней и внутренней среды на физиологически различно влияющие раздражители, а возбудителями условного рефлекса оказываются лишь те раздражители, которые предшествуют воздействию того или иного безусловного рефлекса. На все остальные раздражители развивается торможение. Очень часто два сходных друг с другом раздражителя сопровождаются разными безусловными раздражениями, тогда наступает дифференцирование действия двух раздражителей благодаря процессам корковой индукции.

Условный тормоз. Внутреннее торможение можно выработать и в том случае, если какой-либо раздражитель, например стук метронома, постоянно подкреплять безусловным раздражителем, а комбинацию стук метронома и звонок оставлять без подкрепления. Первоначально указанная комбинация вызывает такой же условный рефлекс, как и один метроном (генерализация). В дальнейшем, однако, эта комбинация утрачивает свое положительное сигнальное значение, между тем как один метроном сохраняет способность вызывать условный рефлекс. Иными словами, животное начинает дифференцировать действие комбинации и изолированного условного раздражителя. Наибольший интерес при этом представляет тот факт, что добавочный раздражитель (в данном случае звонок) приобретает самостоятельное тормозящее значение: он начинает тормозить условные рефлексы не только на метроном, но и на другие условные раздражители, с которыми никогда до этого не сочетался.

Выработка условного тормоза наблюдается лишь тогда, когда агент, в присутствии которого условный раздражитель не подкрепляется, действует одновременно с условным раздражителем или за несколько секунд до него. Если действие этого агента прекращается за 10 с и более до условного раздражителя, то вырабатывается условный рефлекс второго порядка.

Запаздывание. Очень часто между началом действия условного и безусловного раздражителя протекает более или менее значительное время. Таким образом, отрезок времени от начала действия условного раздражителя является периодом, в течение которого условный раздражитель не подкрепляется, поэтому за это время на него развивается торможение. Если безусловный раздражитель (например, пища) подается через короткий промежуток времени (через 1...4с) после начала действия условного агента, то условно-рефлекторная реакция (например, слюноотделение) возникает сразу после сигнального раздражения. Если же постепенно удлинять до 2...3 мин время от начала условного до подачи безусловного раздражения, то условно-рефлекторная реакция все более и более запаздывает. В итоге это запаздывание составляет 1,5...2,5 мин, так что рефлекс проявляется ними, к концу действия условного сигнала, незадолго до безусловного раздражения. Запаздывание условного рефлекса также основано на механизме внутреннего торможения. Причина его развития в том, что действие условного раздражителя в течение первых минут не подкрепляется безусловным рефлексом. Поэтому раздражитель в первые минуты приобретает тормозное и лишь затем положительное сигнальное значение.

При осуществлении условных рефлексов длительность интервала между раздражением рецепторов и началом ответной реакции определяется не только количеством нейронов, включенных в рефлекторную дугу данного рефлекса, но и главным образом развитием запаздывания, т. е. торможением. В ряде случаев условно-рефлекторные реакции осуществляются даже быстрее, чем безусловные рефлексы.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ И ТОРМОЖЕНИЯ В КОРЕ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

Явления возбуждения и торможения всегда связаны друг с другом. Изучение действия тормозных раздражителей на условные рефлексы привело И. П. Павлова к предположению, что не только возбуждение, но и торможение также способно к иррадиации и концентрации. Иррадиацией возбуждения или торможения называют распространение этих процессов из очага их возникновения на другие области коры больших полушарий головного мозга. Концентрация возбуждения или торможения заключается в том, что эти процессы, достигнув определенной границы распространения, могут возвращаться в исходный пункт.

Наблюдающуюся при выработке условного рефлекса генерализацию условного рефлекса И. П. Павлов объяснял тем, что при каждом действии условного раздражителя возбуждение из непосредственно раздражаемых клеток коры иррадиирует на соседние клетки, вовлекая их в образующуюся временную связь с центром безусловного рефлекса.

Гистологические и электрофизиологические исследования показали, что как в сенсорных, так и особенно в ассоциативных зонах коры существуют многочисленные нервные пути (горизонтальные волокна), соединяющие рядом расположенные нервные клетки. Однако наряду с этими горизонтальными путями в иррадиации возбуждения с одного участка коры на другой, по-видимому, важную роль играют и вертикальные пути: кора — подкорка — кора, в особенности те, которые проходят через ретикулярную формацию ствола мозга.

Характер движения процессов возбуждения и торможения зависит от их силы. Слабые процессы иррадиируют обычно на значительные расстояния, но сравнительно медленно. Процессы средней силы не иррадиируют совсем или же распространяются в незначительных пределах, а сильные иррадиируют с наивысшей скоростью. Концентрация же этих процессов происходит гораздо медленнее, чем их иррадиация.

На скорость иррадиации и концентрации нервных процессов оказывает влияние и тип нервной системы. Большинство ученых считают, что торможение само по себе не распространяется, не иррадиирует. И. П. Павлов писал, что при действии тормозного условного раздражителя в корковых клетках, воспринимающих это раздражение, развивается торможение; этот процесс сначала иррадиирует по коре, а затем концентрируется в исходном пункте. Иррадиация торможения у различных собак развивается с разной скоростью — от 20 с до 5 мин; концентрация торможения происходит в 4...5 раз медленнее.

Природа процессов иррадиации и концентрации внутреннего торможения пока не выяснена. Трудность в понимании этого механизма состоит в том, что ни пресинаптическое, ни постсинаптическое торможение, как показали электрофизиологические исследования, не способно распространяться с одной клетки на другую.

Индукция в коре мозга. Индукция — это «... возбуждающее влияние одного процесса на другой как в периферии от пункта данного процесса, так и на том же месте по прекращении раздражения, вызывающего непосредственно тот или другой процесс. Это влияние взаимное, реципрокное: процесс раздражения ведет к усиленному торможению и, обратное, торможение — к усиленному раздражению».

В зависимости от того, какой баланс возникает между возбуждением и торможением, индукция бывает положительной и отрицательной.

Положительная индукция выражается в том, что в течение короткого времени после применения тормозного раздражения, например дифференцировки, положительное раздражение, адресованное в ту же группу клеток или в смежные клетки, вызывает резко увеличенный условный рефлекс. Положительная индукция очень четко проявляется в чрезвычайно сильном двигательном возбуждении: например, нередко у собак после длительного пребывания в станке.

Отрицательная индукция заключается в возникновении торможения в клетках, окружающих очаг возбуждения: ограничивает процесс иррадиации в мозговой коре. Отрицательная индукция ведет к развитию торможения вокруг каждой группы возбужденных клеток в коре больших полушарий. Если на организм воздействует какой-либо внешний агент или происходит раздражение интерорецепторов, импульсы всегда достигают коры мозга, создавая в ней очаг возбуждения.

В движении корковых процессов и в изменениях возбудимости каждого пункта коры заметна волнообразность. Часто положительная индукция отчетливее проявляется в том очаге коры, который ближе всего к очагу развития торможения. При этом в более отдаленных участках анализатора отчетливо выступает торможение.

Индукция может быть одновременной и последовательной. Одновременная, или пространственная, выражается возникновением или усилением противоположного нервного процесса вокруг возбужденного или заторможенного очага коры.

Последовательная индукция проявляется возникновением противоположного нервного процесса после прекращения возбуждения или торможения в том же самом пункте коры.

Иррадиация и концентрация, положительная и отрицательная индукция обеспечивают взаимосвязь, переход одного процесса в другой и непрерывное взаимодействие возбуждения и торможения процессов. Такое подвижное взаимодействие создает сложный, бесконечно изменяющий свои очертания рисунок (мозаику) возбуждения и торможения в коре полушарий большого мозга.

ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Учение И. П. Павлова о типах высшей нервной деятельности — одно из крупных достижений физиологии. Основным фактором, определяющим фенотип, является взаимодействие организма с окружающей средой. На этой основе была дана классификация типов высшей нервной деятельности и намечены пути для дальнейшего изучения ее типологических особенностей.

В коре головного мозга постоянно протекают два процесса — возбуждение и торможение. Но не у всех животных эти процессы равнозначны, что определяется функциональными свойствами коры мозга.

От типа ВНД (при прочих равных условиях у разных животных одного и того же вида) зависят скорость образования условных рефлексов, их величина и прочность, интенсивность внутреннего и внешнего торможения, быстрота иррадиации и концентрации нервного процесса, способность к индукции, податливость к различным воздействиям.

На основании экспериментального изучения индивидуальных особенностей ВНД установлены ее основные типы и определяется принадлежность данного организма к тому или иному типу. Руководствуясь многолетним лабораторным изучением высшей нервной деятельности собак, при классификации типов ВНД И. П. Павлов придавал основное значение трем свойствам нервной системы, которые он считал наиболее надежными показателями нервной активности. Этими показателями являются, во-первых, сила процессов возбуждения и торможения, во-вторых, их взаимная уравновешенность, т. е. соотношение силы возбуждения и силы торможения; в-третьих, их подвижность, т. е. скорость, с которой возбуждение сменяется торможением, и наоборот.

Нервные процессы могут быть сильными и слабыми. И. П. Павлов выделил четыре основных типа высшей нервной деятельности. Павловская классификация типов ВИД совпадает с классификацией темперамента по Гиппократу.

I        т и п — сильный, неуравновешенный, безудержный; по Гиппократу животные с таким типом ВНД получили название холерики. Это смелые, быстро ориентирующиеся, сильно возбудимые животные. Условные рефлексы вырабатываются у них быстро и отличаются постоянством; тормозные рефлексы вырабатываются с трудом. К тонкой дифференциации они способны мало, так как процессы возбуждения у них преобладают над процессами торможения, легко доходят до невротического состояния, перестают различать воздействующие на них раздражители.

II       тип — сильный, уравновешенный, подвижный; по Гиппократу это животные—сангвиники. Они спокойно реагируют на окружающую обстановку. Условные рефлексы у них вырабатываются быстро и прочно удерживаются. Такие животные быстро переходят от крайнего возбуждения к нормальному состоянию.

III   тип — сильный, уравновешенный, инертный, с малой подвижностью нервных центров; по Гиппократу это животные — флегматики. Положительные и отрицательные рефлексы вырабатываются медленно, но удерживаются стойко. Обладая иногда большой силой и уравновешенностью нервной системы, у животных этого типа медленно и с трудом меняется один нервный процесс на другой.

IV     тип — слабый; животные данного типа по классификации Гиппократа — меланхолики. У них процессы возбуждения и торможения очень слабы, ориентировочная реакция носит напряженный характер, легко наступает внешнее торможение, условные рефлексы вырабатываются с трудом. При достаточной нагрузке наступают срывы высшей нервной деятельности.

Приведенная выше классификация лишь удобная схема, так как среди животных всех типов встречается   много  индивидуумов со смешанными признаками. На тип нервной системы нельзя смотреть как на что-то постоянное, так как особенности нервной системы каждого организма определяются в результате сложного взаимодействия как унаследованных, так и приобретенных в процессе жизнедеятельности черт. Черты, передающиеся по наследству, могут подвергаться изменению благодаря тому, что большие полушария обладают большой пластичностью. Путем тренировок, основанных на знании законов корковой деятельности, можно менять, например у собак, тип нервной системы, сделав слабого сильным. Следовательно, черты, переданные по наследству, могут быть изменены. Наиболее совершенный и выгодный тип — подвижный. Этот тип нервной системы обеспечивает быструю адекватную ориентировку в окружающей среде.

Для животноводства представляют интерес два аспекта учения о типах ВНД: как особенности поведения животных разных типов ВНД влияют на осуществление процессов обслуживания скота; каким образом типологические особенности ВНД связаны с проявлением вегетативных функций, оказывают влияние на стрессоустойчивость и скорость адаптации животных, а следовательно, на реализацию генетически обусловленного потенциала продуктивности (Э. П. Кокорина). Иначе говоря, тип ВНД, определяя мощность приспособительных механизмов организма, косвенно влияет на функционирование генетического аппарата.

Так, у коров сильного уравновешенного подвижного типа полнее реализуется генетический потенциал, сохраняются равномерно высокие удои на протяжении лактации, более рационально используется энергия питания на образование продукции и более высокую скорость и полноту молокоотдачи. Однако вряд ли есть необходимость выделять критерий типа ВНД как обязательный в селекционной работе. Опыт показывает, что там, где ведется планомерный отбор и подбор животных по общепринятым показателям (происхождению, продуктивности, форме вымени, скорости молокоотдачи), происходит отбор животных средних типов ВНД в ущерб крайним типам. Вместе с тем индивидуальные особенности ВНД должны постоянно учитываться при обслуживании животных, их тренинге и дрессировке. Особенно это относится к коневодству и собаководству.

Принадлежность к тому или иному типу высшей нервной деятельности отнюдь не означает оценку биологической приспособленности животного. Об этом свидетельствует хотя бы тот факт, что все четыре общих типа нервной системы животных выдержали беспощадную проверку эволюцией.

СОН И ГИПНОЗ

Сон, как и питание, — основная физиологическая потребность организма. Лишение сна человек и животные переносят гораздо труднее, чем отсутствие пищи. Щенки погибают от бессонницы на 4...5-е сутки. Взрослые собаки, лишенные полностью пищи в течение 20...25 сут, теряли 50 % массы тела, но их можно было откормить, а от бессонницы они погибали через 10... 12 сут при снижении массы только на 5...13 %. Длительное лишение сна тяжело переносится человеком: уменьшается скорость психических реакций, падает умственная способность, быстро наступает утомление. Продолжительность сна изменяется с возрастом.

Во время сна основной обмен понижается на 13 %, частота сердечных сокращений — на 20 %, кровяное давление падает на 10 % и более, увеличивается наполнение кровью сосудов брюшной полости, расширяются мелкие сосуды мозга, замедляется дыхание и на 20 % сокращается легочная вентиляция. Минимальная температура тела отмечается между 2...3 ч ночи.

Во сне тонус мышц резко понижен. Большинство скелетных мышц расслаблено. Этим объясняется, почему у человека, спящего в сидячем положении, падают из рук предметы, которые он держал в руке, голова склоняется на грудь, а туловище опускается. Расслабленное мягкое нёбо свисает, что затрудняет дыхание и является причиной храпа. Одновременно у спящего усиливается тонус и сокращение замыкающих мышц и сфинктеров: круговых мышц глаза, зрачка, жевательных мышц, сфинктеров мочеиспускательного канала, прямой кишки. Уменьшается слезо- и слюноотделение, что вызывает сухость слизистых оболочек глаз и ротовой полости. Значительно увеличивается потоотделение, особенно у грудных детей и некоторых больных. У животных условные рефлексы заторможены. У человека в глубоком сне без сновидений отсутствует сознание.

Чтобы вызвать у спящего ту или иную реакцию, необходимо гораздо более сильное раздражение, чем в период бодрствования. Во время сна характерны следующие изменения энцефалограммы: замедление корковых ритмов, появление высокоамплитудных медленных альфа-, тета- и дельта-колебаний взамен быстрого бета-ритма, свойственного состоянию бодрствования.

У взрослого человека периоды парадоксального сна составляют примерно до 20...25 % общей продолжительности сна. В периоды быстрых колебаний электроэнцефалограммы отмечаются движения глазных яблок, сокращения мимических мышц, учащенное и поверхностное дыхание, учащение пульса, повышение кровяного давления. Если исследуемого человека в этот период разбудить, то он сообщает, что видел сон.

Если же в момент возникновения в электроэнцефалограмме спящего быстрых колебаний направить ему в лицо луч света или струю воды, то в его сновидениях начинают фигурировать свет или вода. Все эти факты свидетельствуют о том, что колебание высокочастотных колебаний в электроэнцефалограмме во время сна является электрофизиологическим выражением сновидений. Судя по изменениям электроэнцефалограммы, можно заключить, что у большинства людей сновидения возникают периодически с промежутками длительностью 80...90 мин.

Сновидения чаще всего носят зрительный характер. Способствуют им раздражения из внешнего мира, из внутренней среды. По образному выражению И. М. Сеченова, сновидения — это «небывалая комбинация бывалых впечатлений». И они ассоциируются с прошлым, а не с будущим. Во сне возможна «логическая доработка», т. е. завершение того, чем человек занимается во время бодрствования (Менделеев, Бетховен, Шуберт, Грибоедов).

Теория сна по И.П.Павлову. Обычный суточный сон — это внутреннее торможение, которое распространяется по нейронам больших полушарий и, спускаясь в нижние отделы головного мозга, захватывает также промежуточный и средний мозг. Анализ, проведенный И. П. Павловым, показал, что различие между сном и внутренним торможением состоит в том, что внутреннее торможение бодрствующего животного или человека охватывает лишь отдельные группы клеток, в то время как при развитии сна торможение широко иррадиирует по коре больших полушарий. Во время бодрствования в нейронах постоянно происходит смена возбуждения торможением, и наоборот. Основная часть нейронов находится днем в состоянии возбуждения, а меньшая — в состоянии торможения. Торможение создает в течение дня частичный сон — сон отдельных участков больших полушарий. В конце дня в результате деятельности мозга наступает полный сон — торможение больших полушарий и частично подкорковых центров.

Таким образом, обычный сон — это активный сон. Активный сон наступает не только в обычное время как внутреннее торможение, но также в результате внешнего торможения вследствие сильного возбуждения нервной системы, после которого сон может длиться много часов подряд.

Пассивный сон наступает при включении основных рецепторов. При разрушении у собак рецепторов обоняния, слуха и зрения они спали 23,5 ч в сутки, просыпались только при переполнении мочевого пузыря или прямой кишки, т. е. при сильных раздражениях рецепторов.

В результате многочисленных исследований было установлено значение ретикулярной формации и выяснено ее взаимодействие с корой больших полушарий. Афферентные сигналы, идущие через ретикулярную формацию среднего мозга и неспецифические ядра таламуса в кору большого мозга, оказывают на нее активирующее влияние и поддерживают деятельное, бодрствующее состояние. Устранение этих влияний (при поражении нескольких рецепторных систем либо в результате разрушения ретикулярной формации или включения ее функций при действии некоторых наркотических средств, например барбитуратов) приводит к глубокому сну. В свою очередь, ретикулярная формация ствола мозга находится под непрерывным тонизирующим влиянием коры полушарий большого мозга.

Существование двусторонней связи между корой большого мозга и ретикулярной формацией играет важную роль в механизме возникновения сна. Действительно, развитие торможения в участках коры снижает тонус ретикулярной формации, а это ослабляет ее восходящие активирующие влияния, что влечет за собой снижение активности всей коры большого мозга. Таким образом, торможение, первоначально возникшее в ограниченной области коры, может вызвать торможение нейронов всей коры полушарий большого мозга.

У человека в отличие от высших животных длительное хроническое выключение высших анализаторов (зрения и слуха) не вызывает продолжительного сна. Пассивный сон — также результат длительного однообразного раздражения рецепторов, вызывающего торможение нейронов больших полушарий (шум воды, движение поезда). Сон животных после удаления больших полушарий представляет торможение в сохранившихся отделах мозга, в его стволовой части, возникающее, вероятно, в результате обонятельного, вкусового и кинестезического раздражения.

Теория сна доказана появлением сонливости у собак и наступлением у них экспериментального сна в многочисленных опытах, в которых в результате применения отрицательных условных раздражителей в больших полушариях возникало и иррадиировало внутреннее торможение. Это подтверждается в опыте на двух сросшихся (сиамских) близнецах, у которых были две раздельные нервные системы и общее кровообращение. Один из них спал в течение часа и более, в то время как другой бодрствовал. Если бы сон вызывался изменением состава крови, они засыпали бы и просыпались одновременно. Следовательно, естественный сон не вызывается нервно-гуморальным путем. Электрофизиологические исследования также подтверждают эту теорию. Установлено, что во время естественного сна и сна, вызванного фармакологическими веществами, кора больших полушарий переходит в состояние гиперполяризации. Сон как внутреннее торможение можно вызывать условными раздражителями.

При переходе от бодрствования ко сну или при пробуждении могут появляться гипнотические фазы. Развиваются они по принципу парабиоза. Гипнотическое или сонное состояние иногда сопровождается у здорового человека галлюцинациями или иллюзиями. Они могут появляться перед наступлением полного сна или при пробуждении.

Однако сон возникает не только в результате последовательной индукции в нейронах коры головного мозга, смены в них возбуждения торможением. В наступлении сна участвует лимбическая система и образования промежуточного мозга. Сон вызывается уменьшением или прекращением притока афферентных импульсов из зрительных бугров, подбугровой области и ретикулярной формации. Во сне резко заторможены симпатические ядра подбугровой области и возбуждены парасимпатические. Во время бодрствования симпатические ядра подбугровой области находятся в состоянии повышенной возбудимости. Сон наступает при понижении содержания кислорода и сахара в крови. Это указывает на то, что нейроны коры больших полушарий чувствительны к изменениям состава внутренней среды. Таким образом, подкорковые центры имеют большое значение для наступления сна и бодрствования.

Виды сна. Различают следующие виды сна: периодический суточный; периодический сезонный; гипнотический; наркотический; патологический.

Первые три вида — физиологические.

Наркотический сон вызывают вещества, отравляющие нервную систему. Электросон вызывается действием постоянного электрического тока.

Патологический сон возникает при возрастных изменениях головного мозга, нарушениях его кровоснабжения, опухолях и т. д.

Различают летаргический сон, или мнимую смерть, и сомнабулизм, или лунатизм. Летаргический сон наступает при истощении нервной системы, после тяжелых переживаний, трудных родов и т. д. Это чаще встречается у истериков. Состояние неподвижности, напоминающее сон, — результат распространения глубокого торможения, захватывающего подкорковые центры. Сомнамбулизм — также одно из проявлений нарушений нервной системы. Чаще это происходит в детском возрасте после сильных психических переживаний или при неустойчивости нервной системы. К. периоду полового созревания эти явления, как правило, проходят. Суть сомнамбулизма состоит в том, что при торможении коры больших полушарий двигательные центры приходят в состояние возбуждения, что и вызывает вскрикивание по ночам, речь или хождение во сне.

Гипноз. Большой интерес представляет гипнотический сон, который может быть вызван гипнотизирующим, снотворным действием обстановки и воздействием гипнотизера, внушающего потребность во сне. Во время гипнотического сна возможно включение произвольной корковой активности при сохранении частичного контакта с окружающим миром и наличием сенсомоторной деятельности. Нервные центры мышечной массы во время гипнотического сна могут находиться в состоянии как крайнего угнетения, заторможенности, так и возбуждения.

Гипноз и сон имеют лишь некоторые различия. Если во время сна торможение разливается по всей коре больших полушарий, то при гипнозе торможением охвачены только некоторые части коры. Под гипнозом проявляется анальгезия — нечувствительность к боли и другим механическим раздражителям. Гипноз вызывается искусственно. В некоторых случаях возникновение этого состояния возможно без вмешательства кого-либо.

Если гипноз представляет собой искусственно вызванный сон, то из этого вытекает, что существуют какие-то факторы, которые играют решающую роль в механизме возникновения гипноза, т. е. вызывают явление гипноза:

деактивирующее действие монотонных раздражителей. Монотонность воздействий, свидетельствующая об однообразии, даже у животных приводит к угасанию реакции настораживания и исследовательских рефлексов;

релаксация, расслабление мышц. Филогенетически мышечное расслабление призвано готовить нервную систему к отдыху, к переходному состоянию от бодрствования ко сну. Гипнология всегда использовала это чрезвычайно сильное психологическое воздействие;

восприятие звуковых сигналов во сне. Это физиологически сложившаяся «стартовая» роль бодрствующих очагов коры головного мозга во время сна. Благодаря этому свойству устанавливается полноценная связь внушаемого с гипнотизером;

филогенетически закрепившаяся охраняемая роль внушаемости. В этой роли внушаемость чаще всего наступает в тех случаях, когда нервная система человека оказывается ослабленной какими-либо чрезвычайными воздействиями. При этом снижается уровень бодрствования, который приводит к развитию парадоксальной фазы;

сильные, внезапно действующие раздражители. Они могут вызвать гипнотическое состояние мгновенно, быстро, как это часто наблюдается у животных (в известном эксперименте Кирхера — гипнотизировании куриц). Состояние гипноза И. П. Павлов рассматривает как пассивно оборонительный рефлекс, сопровождающийся обездвиживанием животного. Такое часто бывает и у человека.

В развитии гипноза различают три стадии: первая — сильное сокращение мышц, особенно разгибателей; вторая — восковая ригидность, когда животному и человеку можно придать любую позу; третья — глубокое состояние гипноза, когда человеку можно внушать различные иллюзии. В нормальных условиях жизни организма значение биологического торможения отдельных центров, полей или всей коры и ближайшей подкорки заключается в том, что оно не только устраняет опасность для этих клеток, но и способствует быстрому и лучшему восстановлению их бодрости и работоспособности.

Обычный нормальный сон и гипноз — явления одного и того же порядка, различающиеся между собой только количественно, но не качественно. Это положение подтверждает еще один факт: если человека оставить в гипнозе, не пробуждая его, то вскоре его частичный сон (частичное торможение) перейдет в обычный сон (общее торможение) и он проснется сам от действия какого-либо внешнего агента. В определенных условиях разлитое торможение можно перевести в локализованное. Последователи павловской школы делают вывод, что гипнотический сон физиологичен и является модификацией естественного сна.

Таким образом, гипноз — это частичный сон, когда бодрствуют только определенные области коры больших полушарий, остальные же погружены в сон. За счет этих бодрствующих «сторожевых» пунктов и создается особое явление, именуемое гипнотическим состоянием.

Механизмы развития экспериментального сна и гипноза у животных сходны с таковыми у человека, хотя гипноз у человека гораздо сложнее и многообразнее. У человека главным фактором возникновения гипноза является внушение. Внушенный сон — это не что иное, как гипнотический сон, но вызванный словом с определенным содержанием, т. е. раздражителем II сигнальной системы. При гипнотическом торможении, которое развивается в коре больших полушарий, слова гипнотизера концентрируют раздражение в определенном узком участке.

Используя выводы В. Я. Данилевского, физиологи изучают проявления гипноза у животного. Считается, что животный гипноз — это состояние общего торможения двигательной сферы. Он представляет собой сложную поведенческую реакцию, сложившуюся в процессе эволюции. В экспериментальных условиях у животных гипнотизм достигается методом обездвиживания. Еще Гейнденгайн применил термин «каталепсия». Под этим термином следует понимать обездвиженность, сопровождающуюся не просто повышенным напряжением мышц, а появлением так называемой восковой гибкости. Например, это состояние можно вызвать у мелких животных резким переворачиванием их на спину. При этом затормаживаются двигательные зоны коры и животное как бы застывает в этой неестественной позе. Остальные участки коры остаются незаторможенными, и животное даже следит глазами за экспериментатором. В работах П. В. Симонова было выдвинуто предположение о том, что животный гипноз — это внутреннее торможение, результат своеобразного угасания рефлекса свободы.

Таким образом, наступление гипнотического состояния у животных — пассивно оборонительный рефлекс в ответ на сильные чрезвычайные раздражители.

ДВЕ СИГНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ ДЕЙСТВИТЕЛЬНОСТИ

Высшая нервная деятельность, в частности анализ и синтез, основывается на сигнальных системах. Для животного, как указывает И. П. Павлов, действительность сигнализируется почти исключительно только раздражителями и следами от них. Это первая сигнальная система, или сигнальная система действительности. Действие различных предметов и явлений окружающего мира через рецепторы на кору — это всегда конкретный сигнал действительности. Животные анализируют и синтезируют только конкретную обстановку, поэтому обладают конкретным умом.

Первая сигнальная система людей отличается скоростью иррадиации и концентрации нервного процесса, подвижностью нервного процесса, обеспечивающей быстроту переключения, образованием условных рефлексов высших порядков, преобладанием следовых рефлексов. Мозг человека лучше различает всевозможные комбинации раздражителей, а животного — отдельные раздражители. Условные рефлексы наиболее стойки не у людей, а у животных. Способность прочно удерживать выработанные навыки, несмотря на их несоответствие изменившимся условиям окружающей среды, характеризует недостаточную лабильность нервной системы, невысокий уровень ее развития.

Условный рефлекс первой сигнальной системы состоит в образовании временной связи между пунктом анализатора, возбуждение которого вызвано конкретным раздражителем, и клетками или центрами представительства уже готового рефлекса, имеющего значение биологического приспособления.

Кроме первой сигнальной системы у человека в процессе его социального развития в результате трудовой деятельности появилась вторая сигнальная система, связанная со словесной сигнализацией, речью. Ее развитие внесло новый принцип в деятельность больших полушарий. «Если наши ощущения и представления, — говорил И. П. Павлов, — относящиеся к окружающему миру, есть для нас первые сигналы действительности, конкретные сигналы, то речь, специально прежде всего кинестезические раздражения, идущие в кору от речевых органов, есть вторые сигналы, сигналы сигналов. Они представляют собой отвлечение от действительности и допускают обобщение, что и составляет наше лишнее специальное человеческое высшее мышление, создающее сперва общечеловеческий эмпиризм, а наконец, и науку — орудие высшей ориентировки человека в окружающем мире и в себе самом».

При произнесении слогов и слов раздражаются рецепторы мышц, участвующих в речевом процессе, — мышц языка, губ, щек, гортани. Эти раздражения поступают в ЦНС и, достигая коры, вызывают возбуждение в определенных клеточных группах коркового отдела двигательного — кинестезического — анализатора. Корковые нейроны данного анализатора, связанные с рецепторами речевых мышц, играют столь важную роль, что их совокупность правильно называть корковым отделом речедвигательного анализатора. Он в основном представлен той областью лобной извилины коры левого (у правшей) полушария, которая раньше считалась «двигательным центром речи».

При произнесении различных слогов и слов в речедвигательный анализатор от рецепторов речевых органов поступают различные кинестезические раздражения. Возбуждение корковых клеток при произношении разных слов всегда совпадает по времени с различными звуковыми раздражениями от звучания этих слов, а также зрительными, тактильными, вкусовыми и т.п. раздражениями от непосредственного воздействия на первую сигнальную систему предмета (или действия), обозначаемого произносимыми словами. Так, произнесение (и одновременно слушание) детьми слова «молоко» сочетается с видом, запахом, вкусом молока; произнесение и выслушивание слова «мама» сочетается с целым рядом зрительных, осязательных, обонятельных и слуховых раздражений, исходящих от этого определенного человека. Раздражение, производимое в мозговой коре при произнесении и звучании каждого слова, сочетается по принципу выработки временных связей с раздражениями первой сигнальной системы, которые производятся объектами, обозначаемыми каждым словом. Таким образом, слова становятся сигналами обозначаемых ими вещей.

Между различными участками коры мозга и центрами, принимающими участие в актах чтения и письма, в процессе обучения также образуются связи. Поэтому после выработки условного рефлекса на звук звонка надпись «звонок» вызывает у человека, умеющего читать, такую же условно-рефлекторную реакцию.

При исследовании ВНД человека речевые сигналы с успехом могут быть применены и как безусловные раздражители, на базе которых образуются условные рефлексы. Для этого индифферентный раздражитель, например звук звонка, сопровождается словесной инструкцией-приказом: «Нажмите на ключ», «Встаньте», «Отдерните руку» и т.п. В результате сочетания индифферентного раздражителя со словесной инструкцией возникает условный рефлекс, характер которого соответствует инструкции. Слово является мощным подкреплением, на базе которого могут быть образованы прочные условные рефлексы.

Первая и вторая сигнальные системы неотделимы друг от друга. У человека все восприятия, представления и большинство ощущений обозначаются словом. Из этого следует, что возбуждения первой сигнальной системы, вызываемые конкретными сигналами от предметов и явлений окружающего мира, передаются во вторую сигнальную систему.

Обособленное функционирование первой сигнальной системы без участия второй (за исключением патологии) возможно только у ребенка до овладения им речью. Любое обучение и любая творческая деятельность связаны с развитием и совершенствованием второй сигнальной системы. Высшего своего развития она достигает в процессе познания закономерностей природы и общества.

Значение кинестезического анализатора в формировании и развитии абстрактного мышления доказывается тем, что у потерявших в раннем детстве зрение, речь и слух нормальное мышление восстанавливается и развивается после систематических логопедических упражнений, вызывающих функции устной и письменной речи.

Функция речи состоит в рефлекторном регулировании сокращений мышц, участвующих в акте устной речи и письменной, благодаря афферентным импульсам, притекающим из рецепторов двигательного аппарата в соответствующие речевые анализаторы головного мозга. Функция речи по способу возникновения относится к заученным рефлексам. Таким образом, главное отличие человека от животных состоит в том, что только человек мыслит понятиями, только у него есть отвлеченное, абстрактное мышление.

Вторая сигнальная система состоит не только из наличных раздражителей, но и следов в головном мозге: звуковых, слуховых, кинестезических. И. П. Павлов указывал, что детальному анализу и синтезу, производимому большими полушариями, подвергаются процессы, происходящие в скелетно-мышечной системе. Основные законы, установленные в деятельности первой сигнальной системы, проявляются также и во второй сигнальной системе, так как обе системы — функция одной и той же нервной ткани больших полушарий головного мозга человека.

В каждом поведенческом акте человека участвуют три вида межнейронных связей: безусловно-рефлекторные; временные связи первой сигнальной системы; временные связи второй сигнальной системы. Анализ физиологических механизмов поведения человека показывает, что оно является результатом совместной деятельности обеих сигнальных систем, подкорковых и стволовых образований мозга. Вторая сигнальная система как высший регулятор человеческого поведения преобладает над первой и в некоторой мере подавляет ее. Вместе с тем первая сигнальная система в известной степени определяет деятельность второй.

Деятельность обеих сигнальных систем и коры полушарий мозга в целом находится в сложных соотношениях с подкорковыми центрами. Человек может произвольно затормаживать свои безусловно-рефлекторные реакции, сдерживать многие проявления своих инстинктов и эмоций; подавлять оборонительные рефлексы в ответ на болевые раздражения, пищевые и половые рефлексы. Вместе с тем подкорковые ядра, ядра мозгового ствола и ретикулярная формация являются источником импульсов, поддерживающих нормальный тонус коры.

Неправильное понимание соотношения коры и подкорковых образований привело некоторых ученых к принципиально неверным выводам о том, что в мышлении человека ведущая роль принадлежит будто бы подкорке, а не коре, т. е. центрам инстинктивной, а не органу сознательной деятельности человека.

Возникновение второй сигнальной системы качественно изменяет первую сигнальную систему. Социальная детерминированность второй сигнальной системы сказывается и на первой: у человека реакции первой сигнальной системы в значительной степени определяются социальной средой.

Деятельность и первой, и второй сигнальных систем проверяется практикой. Если нет соответствия условно-рефлекторных реакций с внешними условиями, в которых находится организм, это вызывает их перестройку, изменяются временные связи, затормаживаются те или иные условные рефлексы. Именно с этим связано известное выражение, что слово должно быть подкреплено делом.

ТЕОРИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ

Крупным вкладом в творческое развитие учения о ВНД явилась разработанная академиком П. К. Анохиным (1898—1974) теория функциональных систем (ТФС). Она пришла на смену рефлекторной теории приспособительной деятельности организма. Исходной предпосылкой ТФС послужило открытие Анохиным такого явления, как обратная афферентация и пластичность нервных центров.

Рефлекторная теория не могла ответить на два вопроса:

почему животные не только реагируют на определенные стимулы, вызывающие у них реакции, но подчас сами активно ищут специальные раздражители внешнего мира (пищевые, половые и др.);

как животные исправляют ошибки своей поведенческой деятельности?

На первый вопрос пытался ответить еще И. П. Павлов: «Рефлекс цели — основная форма жизненной энергии каждого из нас... Вся жизнь, все ее улучшения, вся ее культура делается рефлексом цели, делается только людьми, стремящимися к той или другой поставленной ими себе в жизни цели. Наоборот, жизнь перестает привязывать к себе, как только исчезает цель...». Эти идеи в школе Павлова не получили развития.

П. К. Анохин ввел понятие «результат действия», как необходимое условие, которое подправляет (корригирует) и направляет выполнение той или иной функции.

Любой целенаправленной деятельности предшествует принятие решения путем афферентного синтеза, т. е. анализа и синтеза афферентной информации. Афферентный синтез заканчивается формированием программы действия, которая состоит из двух принципиально различных элементов: эфферентной программы действия, т. е. определенной последовательности набора нервных команд, поступающих на эффекторы (мышцы, железы, внутренние органы); акцептора результата действия, т. е. предполагаемого результата, к которому должно привести данное действие (т. е. прогноз результата).

Осуществление программы действия приводит к результату, который оценивается организмом с помощью обратной связи. Информация о полученном результате сравнивается с прогнозом, закодированным в акцепторе результата действия. Если полученный результат соответствует ожидаемому, данная система прекращает свое существование (цель достигнута).

Таким образом, поведение строится не как стимул—реакция, а по типу непрерывного кольцевого взаимодействия организма и среды. Любая деятельность начинается с создания плана и программы данной поведенческой реакции и нейронной модели ее будущего результата. При этом рефлекторная дуга не упраздняется, она органически вписывается в функциональную систему, представляя собой ее часть.