Section outline
-
Not available
Теоретические сведения:
Научные основы поведения и дрессировки собак
Эффективность и качество подготовки собак к различным видам деятельности требуют от специалистов-кинологов знания зоопсихологии, этологии, физиологических основ поведения и дрессировки животных, а также умения применять их на практике.
Сама сущность поведения животных, в частности таких высокоорганизованных как собаки, определяет исключительную сложность ее научной трактовки представителями какой-либо одной дисциплины. Ведь поведение представляет собой совокупность всех проявлений внешней активности животного, направленных на установление жизненно необходимых связей организма со средой.
В процессе поведения животное изменяет свою деятельность, реагируя на воздействия внешних и внутренних факторов.
Поведение включает процессы, при помощи которых животные ощущают внешний мир и состояние своего тела и реагируют на них. Решающую роль здесь играет внешняя двигательная активность, слагающаяся из взаимосвязанных движений.
Поведение в целом, да и практически любой поведенческий акт имеют приспособительный (адаптивный) характер, поскольку в конечном итоге они направлены на установление равновесия с окружающим миром.
Науки, изучающие поведение
Исторически сложилось, что изучением поведения животных занимались представители трех областей научного знания — зоопсихологии, физиологии ВНД и зоологии. Разделение труда между данными дисциплинами базируется на различных подходах к исследованию предмета и, по сути, сохраняется до сих пор. Не так давно оформилось еще одно направление исследований — генетика поведения.
Чтобы разобраться, как соотносятся эти науки между собой и какой вклад каждая из них вносит в исследование поведения, рассмотрим кратко предмет и методы каждой отрасли знания, а также структуру самого поведения.
Главная задача физиологии высшей нервной деятельности — изучение мозговых процессов, лежащих в основе организации целенаправленного поведения.
Основные методы:
— условно-рефлекторного изучения поведения животных в лабораторных условиях, где выявляются и анализируются приобретенные при обучении поведенческие акты;
— морфологические, дают основные сведения о тонком строении структур мозга;
— биохимические, позволяют изучать вещества, образовавшиеся в структурах мозга в процессе обмена веществ;
— физиологические, включают несколько экспериментальных приемов (разрушение участков мозга, регистрацию его электрических импульсов и т. д.).
Зоопсихология изучает психическую деятельность животных, т. е. процессы психического отражения внешнего мира и состояния своего тела (ощущения, восприятия, представления) и соответствующие поведенческие реакции.
Основные методы:
— собственно зоопсихологические, это детальное изучение движений подопытных животных в ходе решения поставленных задач (метод «лабиринта», «проблемной клетки» и т. д.);
— условно-рефлекторные, выявляют способности к различению объектов и их признаков, особенности памяти и т. д.;
— этологические, позволяют изучать виды поведения животных в естественных условиях и в изоляции от действия факторов внешней среды.
Этологию часто определяют как науку о закономерностях поведения животных в естественных условиях, что дало повод части исследователей определить ее как науку о врожденных формах поведения. Однако менее поверхностный взгляд на поведение животных в природе сразу обнаруживает ошибку, ведь их деятельность в естественной среде обитания — это прочный сплав врожденных и приобретенных компонентов.
Один из основателей этологии Нико Тинберген сформулировал четыре основных вопроса, на которые необходимо ответить, чтобы понять поведение животных:
— каковы причины совершения животным того или иного поведенческого акта (механизм поведения);
— как происходит становление этого акта в процессе индивидуального развития (его онтогенез);
— каково его значение для выживания (его функция или так называемый биологический аспект);
— как происходило его историческое развитие (эволюция).
Ответ на первый вопрос хотелось бы видеть как детально расписанный физиологический механизм поведенческого акта. Однако на данном этапе развития науки большее понимание сложного поведения достигается при рассмотрении его структуры. При этом необходимо твердо уяснить, что поведенческие признаки по сути такие же, как и другие морфологические признаки животных (цвет глаз, волос, рост и т. д). Понять это помогла генетика поведения — наука, которая изучает влияние наследственных факторов на поведение животных.
Основой этологии является не только изучение форм поведения отдельных видов животных, но и, прежде всего, сопоставление форм поведения у неродственных видов (т. е. конвергенция, возникающая из-за сходства среды, сходства задачи, сходного давления естественного отбора и ограниченности возможных решений).
Основные методы этологии:
— наблюдение, описание, фиксация материала с помощью кино- и фотосъемки и его аналитическая обработка;
— эксперимент в природе;
— морфологическое и электрофизиологическое воздействие для выявления этологической адекватности какого-либо стимула. Основные методы генетики поведения:
— собственно генетические методы (гибридизации, анализа родословных, индуцированного мутагенеза и т. д.);
— молекулярной биологии и биохимии;
— зоопсихологические, этологические и т. д. Из рассмотренного выше видно, как широко перекрываются методы наук, изучающих поведение животных, а если упомянуть о том, что все они используют данные друг друга для лучшего понимания и трактовки феномена поведения, то становится ясно, что сегодня мы вплотную подошли к созданию синтетической науки о поведении животных.
Физиология ВНД, зоопсихология, этология и генетика поведения относятся к фундаментальным биологическим дисциплинам и рассматривают соответствующие проявления жизнедеятельности у различных систематических групп животных.
Практическое занятие № 5 Выявление необходимых условий для правильного формирования естественных поведенческих реакций собаки в период импринтинга.
Методические указания:
Обучение животных в естественных условиях
Лабораторное изучение условных рефлексов проводится в условиях максимально защищенных от воздействий внешних раздражителей, которые могут вмешаться в проведение опыта и исказить его результаты. В то же время, мир, в котором обитают все живые существа, перенасыщен раздражителями. Чрезвычайно редко создается ситуация, когда о явлениях окружающего мира нас информируют простые одиночные раздражители. Для волка олень не только комплекс зрительных стимулов; о его присутствии хищнику сообщают запах, рев оленя, стук копыт, треск ломающихся сучьев, раздвигаемых телом зверя, шелест травы и тревожный крик птицы, вылетевшей при его приближении. Вот почему условные рефлексы животных, обитающих в привычной для них среде, обычно вырабатываются на целые комплексы раздражителей. Формирование поведения животных в естественной обстановке является синтезом поведенческих актов, типичных для вида и индивидуального опыта животного, приобретаемого в процессе жизни в сложных, постоянно меняющихся условиях. Процесс накопления индивидуального опыта каждым животным начинается практически с самого рождения. Врожденное поведение как снежный ком обрастает приобретенными компонентами, которые гармонично встраиваются в инстинктивное поведение. При этом необходимо отметить, что навыки, которыми в течение жизни овладевает животное, образуются с разной скоростью, имеют разную прочность, и возникают под воздействием различных стимулов. Кроме хорошо изученных в лабораторных условиях типов условных рефлексов, в естественных условиях проявляются и некоторые другие.
Так, ученые выделяют следующие виды обучения, наблюдаемые в природной обстановке: натуральные условные рефлексы, импринтинг, или запечатление, опосредованное, или имитационное, обучение, а также такие формы обучения, как облигатное и факультативное.
Рассматривая поведение как процесс, можно заметить, что основным его компонентом является навык.
Навык — автоматическое действие, совершаемое без заметного участия сознания, рационально, достаточно быстро и правильно, без лишних затрат физической и психической энергии.
Навык является важнейшей формой факультативного научения. Рассмотрим несколько основных особенностей навыка.
Первая особенность заключается в том, что способность к выработке навыка проявляется только лишь на определенном уровне филогенеза.
В процессе формирования навыка применяется врожденная двигательная реакция или новая на впервые предъявленную ситуацию. В последнем случае появляется новое, генетически не фиксированное поведение.
Вне зависимости от качества получаемого навыка, решающим для закрепления его является положительное подкрепление совершенного действия.
Еще одним отличительным признаком навыка служит то, что он формируется в результате упражнений и нуждается в дальнейшей тренировке для сохранения и закрепления.
Натуральные условные рефлексы
Натуральными условными рефлексами называют условные рефлексы на натуральные раздражители, образующиеся практически после первой встречи с безусловным раздражителем. В роли безусловных раздражителей выступают такие, как вкус и запах пищи, типичной для данного вида, опасность, которой приходится часто избегать представителям данного вида, и т.п. Иногда натуральные условные рефлексы рассматривают как промежуточную ступень между условными и безусловными рефлексами.
Импринтинг
Среди натуральных условных рефлексов в особую группу выделяют так называемое запечатление — импринтинг, который заключается в очень быстром обучении определенным жизненно важным действиям. Импринтинг может происходить в строго определенные критические периоды онтогенеза. Обычно запечатление осуществляется в раннем детстве и может произойти только в течение специального чувствительного периода, а, если этот период будет упущен, в более поздние сроки оно уже не осуществится. Классический пример запечатления - формирование реакции следования за матерью, или, по современной терминологии, запечатление привязанности. Классический импринтинг характерен для зрелорождающихся млекопитающих и характеризуется исключительно быстрым формированием. Рефлекторные акты, осуществляемые животными на основе информации, усвоенной путем запечатления, обычно являются фрагментами инстинктивных реакций, поэтому необходимость их образования генетически запрограммирована.
К. Лоренц указывал, что импринтинг лежит в основе ключевых стимулов, играющих важную роль в осуществлении инстинктивных реакций. Лоренц отмечал, что по своим свойствам запечатление существенно отличается от обычного ассоциативного обучения, прежде всего, тем, что оно происходит в определенный, достаточно узко ограниченный период онтогенеза. Второе его отличие состоит в том, что эффект запечатления необратим и в обычных условиях не угашается.
Помимо запечатления привязанности, существует и так называемое половое запечатление, которое обеспечивает последующий правильный выбор полового партнера по достижении половозрелости. Впервые описав явление запечатления, Лоренц привлек к нему пристальное внимание исследователей многих специальностей, которые изучили его роль в формировании поведения животных разных систематических групп, уточняли продолжительность и значение чувствительных периодов, влияние параметров запечатлеваемого стимула, сопоставляли свойства запечатления и ассоциативного обучения и т.д.
Опосредованное, или имитационное, обучение
В формировании условных рефлексов большое значение имеет способность перенимать опыт путем подражания своим товарищам по стае и даже животным другого вида. Такая способность, иначе называемая опосредованным обучением, отмечается почти у всех видов млекопитающих. Опосредованное обучение представляет собой взаимообучение животных, приобретение ими при общении новых элементов поведения, повышающих устойчивость, «надежность» популяции в борьбе за существование. Опосредованное обучение обычно происходит на основе врожденной способности животных к подражанию, часто подкрепляется определенной сигнализацией и закрепляется памятью. Поэтому условные рефлексы, приобретаемые в результате опосредованного обучения, физиологи нередко называют имитационными условными рефлексами. Методика их образования предельно проста. В экспериментальное помещение приводят двух собак. Одну из них привязывают, и на ее глазах у второй обычным путем вырабатывают какой-нибудь рефлекс. Если теперь собак поменять местами, то станет ясно, что условный рефлекс образовался и у «зрителя».
Самое главное значение опосредованного обучения заключается в том, что при этом необходимый для жизни животного в тех или иных условиях внешней среды набор приобретаемых элементов поведения создается без непосредственного воздействия на данное животное безусловного раздражителя. Это очень важно при жизни в естественных условиях. Животное получает, например, оборонительные реакции к данному хищнику, не испытав на себе его прямого воздействия, без болевого раздражителя. Ему достаточно лишь видеть, как хищник схватил их соседа по группе, а в ряде случаев наблюдать, как соседи стараются избегать опасного животного, или просто воспринимать их сигналы опасности. То же можно сказать и в отношении ядовитой пищи: необязательно животным самим испытывать ее ядовитое действие. Вполне достаточно понаблюдать, что едят или чего избегают его более «опытные» соседи. При получении опыта индивидуальным путем каждое животное должно на себе непосредственно испытать вредное действие хищника или ядовитой пищи, что обычно в природе влечет за собой гибель животного. В группе этот опасный безусловный раздражитель заменен примером более опытных особей, а также их сигналами, передающими информацию о надвигающейся опасности. Таким путем необходимые особенности поведения (опыт) передаются в общении с себе подобными в естественных условиях с неизмеримо меньшим числом ошибок, а следовательно, и с меньшей потерей численности популяции. В этом заключается огромное адаптивное значение опосредованного обучения. Л.А. Орбели (1949) указывал, что имитационное поведение - «это главный охранитель вида», так как «громадное преимущество заключается в том, что «зрители», присутствующие при акте повреждения члена их же стада или их сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности».
Прекрасный американский натуралист и писатель Э. Сетон-Томпсон (1957) пишет, что у каждого дикого животного есть три источника познания. Первый источник — это опыт предков, инстинкт, переданный ему по наследству. Этот опыт накопился у целого ряда поколений за долгие века борьбы с опасностями. Второй источник познания — пример родителей и других взрослых животных того же вида. Детеныш перенимает все обычаи и повадки своего племени. Третий источник познания — собственный опыт.
Облигатное обучение
Подобно морфологическим признакам, поведение представляет собой своеобразную «визитную карточку» каждого вида. Видоспецифическое поведение является сложным переплетением врожденных и приобретенных элементов. Для нормального существования каждого биологического вида, каждый его представитель должен освоить вполне определенный комплекс навыков, составляющих особенности характерного для него поведения. Существуют такие формы научения, которые внешне очень напоминают инстинктивное поведение, но, тем не менее, представляют собой не что иное, как результат накопления индивидуального опыта, правда, в жестких, типичных для данного вида рамках. Другими словами, представитель биологического вида может быть научен только тем формам поведения, которые ведут к завершающим фазам видоспецифических поведенческих актов. Так, например, для формирования нормального охотничьего поведения собаки, щенку необходимо обучение разнообразным приемам добычи и умерщвления добычи. Однако, несмотря ни на какое обучение, в процессе охоты собака использует только те приемы, которые типичны для данного вида.
Факультативное обучение
В противоположность облигатному, факультативное обучение включает в себя все формы сугубо индивидуального приспособления к особенностям тех конкретных условий, в которых живет данная особь. Совершенно естественно, что эти условия не могут быть одинаковыми для всех представителей данного вида. Способствуя, таким образом, максимальной конкретизации видового поведения в частных условиях среды обитания вида, факультативное научение является наиболее гибким, лабильным компонентом поведения животных.
Конкретизация видового опыта путем добавления в инстинктивное поведение индивидуального опыта присутствует на всех этапах поведенческого акта.
Основой научения в этом случае являются сложные динамические процессы в центральной нервной системе, особенно в ее внешних отделах, где осуществляется афферентный синтез разнообразных реакций, обусловленных внешними и внутренними факторами. Затем эти раздражения сопоставляются с ранним индивидуальным опытом, и в результате формируется готовность к выполнению вариабельных ответных действий на ситуацию. Следующий за этим анализ результатов является пусковым механизмом нового афферентного синтеза и т.д. Так, в дополнение к видовым программам, формируются индивидуальные программы, на которых основываются процессы научения. Важно заметить, что животное является в этом процессе не пассивным научаемым, а само активно участвует, обладая «свободой выбора» взаимодействия.
Цель занятия:
Выявление необходимых условий для правильного формирования естественных поведенческих реакций собаки в период импринтинга.
Материально-техническое обеспечение:
Методические указания;
Собака;
Ход работы:
Выработать имитационный условный рефлекс у собаки, проанализировать результаты.
Вопросы для самопроверки
1. Назовите виды обучения, наблюдаемые в природной обстановке.
2. Что такое навык?
3. Что такое импринтинг?
4. Что такое опосредованное, или имитационное, обучение?
Самостоятельная работа обучающихся
1. Отличительные особенности навыка и привычки.
2. Механизмы образования и стадии формирования навыка.